Kapan panjang spindel otot berubah tiba-tiba, akhiran primer (tetapi bukan akhiran sekunder) distimulasi dengan sangat kuat. Eksitasi yang berlebihan dari ujung primer ini disebut respons dinamis, yang berarti reaksi yang sangat aktif dari ujung primer terhadap laju perubahan panjang spindel yang tinggi. Bahkan ketika panjang gelendong meningkat hanya sepersekian mikrometer, dan peningkatan ini terjadi dalam sepersekian detik, reseptor primer mentransmisikan impuls tambahan dalam jumlah besar di sepanjang serabut saraf sensorik besar dengan diameter 17 mikron, tetapi hanya selama panjangnya benar-benar bertambah. Setelah peningkatan panjang berhenti, lonjakan ekstra dari pelepasan pulsa ini kembali ke tingkat yang jauh lebih rendah daripada pelepasan listrik statis yang masih ada dalam respons.
Dan sebaliknya, saat memperpendek poros terjadi perubahan sebaliknya. Dengan demikian, ujung primer mengirimkan sinyal yang sangat kuat, positif atau negatif, ke sumsum tulang belakang, memberitahukannya tentang setiap perubahan panjang gelendong otot.
Pengaturan intensitas statis dan respons dinamis oleh neuron motorik gamma. Saraf motorik gamma ke gelendong otot dapat dibagi menjadi dua jenis: gamma dinamis (gamma-d) dan gamma statis (gamma-s). Yang pertama menggairahkan terutama serat intrafusal dengan kantong nuklir, dan yang kedua menggairahkan terutama serat intrafusal dengan rantai nuklir. Ketika serat gamma-d menggairahkan serat kantong nuklir, respons dinamis dari gelendong otot menjadi sangat meningkat, sementara respons statis hampir tidak berubah.
Dan sebaliknya, stimulasi gamma serat yang menggairahkan serat otot dengan rantai nuklir meningkatkan respons statis, dengan hanya sedikit efek pada respons dinamis.
Pelepasan gelendong otot secara terus menerus dalam kondisi normal. Biasanya, terutama dengan latar belakang tingkat eksitasi serat eferen gamma tertentu, impuls terus-menerus muncul di serabut saraf sensorik dari gelendong otot. Peregangan gelendong otot meningkatkan frekuensi impuls, sementara pemendekan gelendong menguranginya. Dengan demikian, spindel dapat mengirimkan sinyal positif ke sumsum tulang belakang, yaitu. peningkatan jumlah impuls, menunjukkan peregangan otot, atau sinyal negatif, mis. jumlah pulsa di bawah normal, menunjukkan bahwa otot tidak meregang.
Refleks peregangan otot
Manifestasi paling sederhana fungsi spindel otot adalah refleks peregangan otot. Setiap kali otot tiba-tiba diregangkan, eksitasi spindel menyebabkan kontraksi refleks serat otot besar dari otot yang diregangkan dan otot sinergis yang terkait erat dengannya.
Sirkuit saraf dari refleks peregangan. Gambar tersebut menunjukkan kontur utama dari refleks peregangan gelendong otot. Dapat dilihat bahwa serabut saraf proprioseptif tipe 1a, yang berasal dari gelendong otot, memasuki akar posterior sumsum tulang belakang. Kemudian cabang serat ini langsung menuju tanduk anterior materi abu-abu sumsum tulang belakang dan secara sinaptik terhubung dengan neuron motorik anterior, yang mengirimkan serat saraf motorik ke otot yang sama dari mana serat gelendong otot berasal. Jadi, ada jalur monosinaptik yang memungkinkan sinyal refleks kembali dengan penundaan tersingkat kembali ke otot setelah eksitasi gelendong. Sebagian besar serat tipe II dari gelendong otot berakhir di banyak interneuron materi abu-abu, dan aksonnya mengirimkan sinyal ke neuron motorik anterior dengan penundaan atau melakukan fungsi lain.
Gelendong otot dan organ tendon Golgi terlibat dalam penerapan refleks peregangan yang terjadi sebagai respons terhadap peregangan otot yang tajam. Pada saat yang sama, eksitasi reseptor otot menyebabkan kontraksi refleks pada otot ini dan otot sinergis. Pada ara. 13–5 menunjukkan busur refleks dari refleks peregangan, baik monosinaptik (I) dan polisinaptik (II).
Beras.13 –5 .reflekskeseleomonosinaptik(SAYA, dari gelendong otot, menyebabkan kontraksi otot yang sama) Danpolisinaptik(II)
Monosinaptikbusur. Serabut saraf I-proprioseptif yang memanjang dari gelendong otot memasuki akar posterior sumsum tulang belakang dan segera menuju ke tanduk anterior, di mana mereka membentuk sinapsis dengan neuron motorik yang mengirimkan sinyal ke otot.
polisinaptikbusur tambahan termasuk neuron interkalar. Pada ara. 13–5(II) menunjukkan busur refleks penghambatan yang terjadi ketika reseptor tendon Golgi diregangkan.
DinamisDanstatisreflekskeseleo. Ada komponen dinamis dan statis dari refleks peregangan.
Dinamisreflekskeseleo dilakukan dengan pemanjangan otot yang cepat dan tidak terduga, yang menyebabkan kontraksi yang sama cepatnya. Jelas itu fungsirefleksdiarahkanmelawantidak terdugaperubahanVpanjangotot,karenaototpenyusutan,mengatasiperegangan.
Statisreflekskeseleo. Refleks peregangan dinamis terjadi dalam sepersekian detik. Setelah otot diregangkan ke panjang barunya, refleks regangan statis yang lemah mengikuti. Kepentingannya terletak pada kenyataan bahwa itu berlanjut selama panjang otot diubah. Karena itu,fungsistatisreflekskeseleoJugadiarahkanmelawankekuatan,menentangkelebihanaslipanjangotot.
Sinyal ke otot rangka dari sumsum tulang belakang biasanya bersifat diskrit (misalnya, meningkatkan intensitas selama beberapa milidetik, mengubah tingkat intensitas, menurunkan kekuatan kontraksi, dll.). Fakta bahwa biasanya gerakan tercepat pun dilakukan dengan lancar justru karena adanya komponen dinamis dan statis dari refleks peregangan. Dengan kata lain, dinamisDanstatisKomponenreflekskeseleo-regulatorkelancaranluka.
Partisipasi gelendong otot dalam gerakan sukarela
Sinyal dari korteks motorik dan area otak lainnya, datang ke ‑neuron motorik sumsum tulang belakang, secara bersamaan menggairahkan dan ‑neuron motorik (fenomena koaktivasi neuron – dan ‑motor). 31% eferen otot rangka adalah serabut saraf tipe A. Sebagai akibat padasetiap orangberototpengurangansedang terjadiserentakpenguranganDantambahan-DanintrafusalMV.
Sistem -eferen diaktifkan oleh impuls yang berasal dari formasi pengaktif bulboreticular batang otak, dan secara tidak langsung oleh impuls yang masuk ke formasi pengaktif bulboreticular dari serebelum, ganglia basal, dan korteks serebral. Ini karena formasi pengaktifan bulboreticular berhubungan langsung dengan kontraksi antigravitasi, dan otot antigravitasi memiliki konsentrasi gelendong otot tertinggi. Itu sebabnya–bersemangatpembasahanmekanismekhususnyamunculdi dalamwaktuberjalanDanberlari.
LainnyapentingfungsisistemberototporosadalahVstabilisasiketentuantubuhdi dalamwaktutegangberototkegiatan. Mekanisme fisiologis dari efek ini adalah selama kerja dinamis (bersamaan dengan kontraksi kelompok otot fleksor), refleks peregangan otot kelompok ekstensor ditingkatkan. Setiap peningkatan kontraksi di satu sisi sendi diredam oleh peningkatan refleks peregangan di sisi lain. Akibatnya, stabilisasi posisi sendi tercapai.
Mari pertimbangkan beberapa contoh sederhana fungsi penganalisa motorik dengan partisipasi gelendong otot dan reseptor Golgi. Dalam pembentukan refleks miotatik, atau refleks terhadap peregangan otot (Gbr. 15.5), neuron aferen mengambil bagian, membentuk per-
Beras. 15.5.
A Pada keadaan awal "diberikan", beban massa kecil (/) ditahan oleh serabut ekstrafusal otot B dari serabut saraf yang membentuk ujung aferen. hanya potensial aksi spontan langka yang dicatat. B.Dengan bertambahnya beban beban (2 > 1), otot dengan gelendong otot diregangkan. Dalam serat aferen, frekuensi potensial aksi meningkat, yang masuk melalui kontak sinaptik pada a-motoneuron (ditunjukkan oleh panah ke arah dari gelendong otot) dan membangkitkannya. Dari a-motoneuron, potensial aksi diarahkan ke serat otot ekstrafusal (panah ke arah otot) dan melalui kontak sinaptik menyebabkan kontraksi otot.DI DALAM. Kontraksi otot tidak terjadi pada panjang yang telah ditentukan. Penghapusan "kesalahan" dilakukan dengan bantuan neuron gamma fusimotor, yang membentuk ujung motorik pada serat otot intrafusal dari spindel. G.Otot kembali ke panjang target
ujung aferen primer, dan os-motoneuron, yang menyediakan persarafan motorik serat otot ekstrafusal. Saat otot diregangkan, gelendong otot juga diregangkan, yang disertai dengan peningkatan frekuensi potensial aksi di serat aferen. Karena neuron aferen terhubung secara sinaptik di SSP dengan neuron a-motor, frekuensi potensial aksi juga meningkat pada yang terakhir. Menyebar di sepanjang serat eferen, potensial aksi melalui ujung sinaptik menyebabkan kontraksi - pemendekan panjang otot. Mengurangi efek peregangan pada serabut intrafusal mengurangi frekuensi potensial aksi pada serabut saraf aferen, dan sistem kembali ke keadaan yang mendekati aslinya. Namun, sistem ini tidak memberikan pemulihan lengkap dari panjang aslinya. Perbedaan kecil yang tersisa antara panjang asli otot (sebelum peregangan) dan panjang setelah kontraksi refleks (disebut kesalahan) tidak dapat ditentukan oleh sistem. Ini akan membutuhkan tautan umpan balik, yaitu neuron motorik dengan sensitivitas tinggi tanpa batas. Apa yang disebut sistem fusimotor, yang meliputi serat otot intrafusal dan neuron motorik fusimotor (y), yang membentuk sinapsis motorik pada serat otot intrafusal, berkontribusi pada kembalinya otot ke panjang "diberikan" semula. Aktivasi sistem ini oleh potensial aksi dari pusat motor penganalisis menyebabkan kontraksi bagian ujung spindel dan dengan demikian meregang bagian pusat yang tidak berkontraksi di mana ujung primer aferen berada. Ini akan menyebabkan peningkatan tambahan dalam frekuensi potensial aksi di neuron aferen, yang akan dirasakan oleh neuron α-motorik, diikuti dengan mengirimkan potensial aksi eferen ke ujung sinaptik serat ekstrafusal. Akibatnya, kontraksi tambahan akan terjadi pada otot dan panjang aslinya akan tercapai.
Dari uraian di atas, menjadi jelas bahwa refleks miotatik berfungsi untuk mempertahankan panjang otot yang konstan dengan perubahan beban yang bekerja padanya. Mekanisme pada hewan ini, seperti halnya pada manusia, dilakukan tanpa kendali kesadaran dan memainkan peran yang menentukan dalam menjaga postur tubuh. Otot ekstensor yang bertanggung jawab atas posisi tubuh di ruang angkasa harus memiliki panjang tertentu yang telah ditentukan sebelumnya dan, berbeda dengan gravitasi, menjaga anggota tubuh hewan tetap lurus.
Reseptor tendon Golgi terhubung ke serat otot secara seri (tidak paralel seperti gelendong otot), jadi mereka harus merespons perubahan ketegangan otot, bukan panjang. Ditemukan bahwa melalui interneuron penghambat, impuls aferen dari reseptor Golgi memengaruhi a-motoneuron, mengurangi tingkat aktivitasnya. Ini, misalnya, dapat memanifestasikan dirinya dalam penurunan frekuensi potensial aksi yang dikirim ke sinapsis serat otot ekstrafusal, yang mencegah ketegangan otot yang berlebihan. Juga diasumsikan bahwa pensinyalan oleh reseptor tendon tentang ketegangan otot ke neuron α-motor berkontribusi pada koreksi ketidakakuratan dalam pengaturan panjang otot oleh refleks myotatic.
Mekanisme eksitasi proprioreseptor
Nilai proprioreseptor
Informasi dalam sistem saraf pusat tentang tonus otot dan posisi tubuh di ruang angkasa berasal dari alat vestibular, mata dan reseptor otot-artikular (reseptor sendiri atau proprioseptor) dari otot rangka, tendon, ligamen, kapsul sendi. Tindakan motorik kompleks dikoordinasikan dengan bantuan proprioreceptors (mechanoreceptors) - gelendong otot yang terletak di otot rangka, dan badan Golgi terletak di tendon.
Sistem saraf pusat menerima informasi dari proprioreseptor di sepanjang jalur spinothalamic dan spinocerebellar dengan kepekaan mendalam tentang intensitas dan konsistensi kontraksi otot individu dan kelompok otot, perubahan gerakan pada persendian di bawah beban yang berbeda. Zona kortikal penganalisis proprioseptif terletak di girus presentral lobus frontal. Menganalisis informasi yang diterima dari proprioreceptors, sistem saraf pusat mengirimkan respons impuls motorik ke otot, dengan bijaksana mengubah sifat gerakan. Berkat proprioseptor, seseorang, bahkan tanpa bantuan penglihatan, sepenuhnya berorientasi pada posisi tubuhnya dan bagian-bagiannya di ruang angkasa, menyadari arah gerakan, tingkat ketegangan otot yang diperlukan untuk melakukan gerakan dan mempertahankan sikap.
Gelendong otot terletak di ketebalan otot rangka sejajar dengan serat otot. Jumlahnya di setiap otot bergantung pada ukurannya dan fungsi yang dilakukan. Di satu ujung mereka melekat pada otot, yang lain - ke tendon. Eksitasi di dalamnya terjadi ketika serat otot, tendon memanjang selama relaksasi atau peregangan pasif otot. Spindel otot adalah reseptor peregangan. Di dalamnya, saat otot diregangkan, frekuensi impuls saraf meningkat. Dengan kontraksi otot isotonik, frekuensi impuls berkurang atau berhenti. Tubuh tendon Golgi, sebaliknya, diregangkan dan dirangsang selama kontraksi otot. Impuls dari mereka di sepanjang serabut saraf aferen memasuki sistem saraf pusat. Dengan demikian, gelendong otot mencatat perubahan panjang otot, dan reseptor tendon - ketegangannya (nada).
Impuls dari gelendong otot, ketika otot diregangkan, tiba di neuron motorik sumsum tulang belakang, akibatnya otot berkontraksi. Ini adalah contoh paling sederhana dari busur refleks yang mencakup satu sinaps (monosinaptik). Refleks monosinaptik yang paling terkenal adalah refleks lutut. Refleks ini mengatur panjang otot. Mekanismenya penting untuk otot yang menopang postur tubuh saat berlari, berjalan.
Selama kontraksi otot, reseptor tendon tereksitasi dengan penghambatan simultan neuron motorik sumsum tulang belakang di sisi yang sama. Melemahnya tonus otot mengaktifkan neuron motorik. Dengan demikian, tonus otot yang tinggi secara konstan dipertahankan di sepanjang busur refleks reseptor tendon.
Setiap gerakan membutuhkan tindakan terkoordinasi dari beberapa otot: untuk mengambil pensil di tangan Anda, beberapa otot harus dilibatkan, beberapa di antaranya harus berkontraksi dan yang lainnya rileks. Otot yang bekerja bersama, mis. berkontraksi atau bersantai pada saat yang sama disebut sinergis, berbeda dengan lawan otot antagonis. Dengan refleks motorik kontraksi dan relaksasi, sinergis dan antagonis terkoordinasi dengan sempurna satu sama lain.
Menanggapi peregangan otot oleh kekuatan eksternal, reseptor gelendong otot yang bereaksi hanya terhadap perubahan panjang tereksitasi ( reseptor peregangan) (Gbr. 7.2), yang berhubungan dengan tipe khusus serat otot kecil intrafusal.
Dari reseptor ini, eksitasi ditransmisikan melalui neuron sensitif ke sumsum tulang belakang, di mana ujung akson dibagi menjadi beberapa cabang. Beberapa cabang akson membentuk sinapsis dengan neuron motorik otot ekstensor dan menggairahkannya, yang menyebabkan kontraksi otot: inilah refleks monosinaptik - busurnya hanya dibentuk oleh dua neuron. Pada saat yang sama, cabang lain dari akson aferen mengaktifkan aktivitas interneuron penghambat sumsum tulang belakang, yang segera menekan aktivitas neuron motorik untuk otot antagonis, yaitu. fleksor. Jadi, peregangan otot menyebabkan eksitasi neuron motorik otot sinergis dan secara timbal balik menghambat neuron motorik otot antagonis (Gbr. 7.3).
Kekuatan yang dengannya otot menolak perubahan panjangnya dapat didefinisikan sebagai bentuk otot. Ini memungkinkan Anda untuk mempertahankan posisi tubuh (postur) tertentu. Gaya gravitasi ditujukan untuk meregangkan otot ekstensor, dan kontraksi refleks responsnya melawan ini. Jika peregangan ekstensor meningkat, misalnya, saat beban berat jatuh di bahu, maka kontraksi meningkat - otot tidak membiarkan dirinya meregang dan karena itu postur dipertahankan. Ketika tubuh menyimpang ke depan, ke belakang atau ke samping, otot-otot tertentu diregangkan, dan peningkatan nada secara refleks mempertahankan posisi tubuh yang diperlukan.
Menurut prinsip yang sama, pengaturan refleks panjang otot fleksor dilakukan. Dengan menekuk lengan atau tungkai, beban diangkat, yang mungkin lengan atau tungkai itu sendiri, tetapi beban apa pun adalah gaya eksternal yang berusaha meregangkan otot. Kontraksi timbal balik diatur secara refleks tergantung pada ukuran beban.
refleks tendon dapat diinduksi dengan pukulan ringan dengan palu neurologis pada tendon otot yang kurang lebih rileks. Dari pukulan ke tendon, otot seperti itu diregangkan dan segera berkontraksi secara refleks.
Urutan refleks: Peregangan otot menyebabkannya berkontraksi.
Lengkungan sentakan lutut (dari tendon paha depan femoris):
Reseptor peregangan intramuskular (dalam gelendong otot intrafusal);
Neuron sensitif (tubuh - di ganglion tulang belakang);
Neuron motorik alfa (tubuh - di tanduk anterior sumsum tulang belakang);
Otot rangka (paha depan femoris).
Jadi, dalam busur refleks ini (Gbr. 7.4) hanya dua neuron yang berpartisipasi dan, karenanya, ada satu sinaps; maka nama "refleks peregangan monosynaptic". Selain itu, rangkaian penghambatan timbal balik dihubungkan dengan busur refleks, yang karenanya kontraksi otot disertai dengan relaksasi antagonisnya. Refleks tendon monosinaptik dapat diperoleh pada kelompok otot apa pun, terlepas dari apakah itu fleksor atau ekstensor. Semua refleks tendon terjadi ketika otot diregangkan (oleh karena itu, ini adalah refleks peregangan) dan eksitasi reseptor gelendong otot intrafusal. Setiap gerakan yang terkait dengan kontraksi otot membutuhkan aktivasi tidak hanya alfa, tetapi juga neuron motorik gamma.
: karena sebagai akibat dari refleks ini, peregangan (yaitu, pemanjangan) otot menyebabkan kontraksi (yaitu, pemendekan), ini bertujuan untuk menjaga keteguhan panjang otot. Oleh karena itu, refleks ini
Ini adalah elemen dari setiap gerakan yang membutuhkan keteguhan panjang otot, yaitu menahan postur;
Membuat gerakan lebih halus, karena mencegah perubahan panjang otot yang tiba-tiba.
Kedua fungsi ini sangat penting, oleh karena itu refleks miotatik adalah refleks yang paling umum di sumsum tulang belakang.
Refleks tegangan
Selain panjang otot yang bekerja, parameter lain diatur secara refleks: ketegangan. Ketika seseorang mulai mengangkat beban, ketegangan pada otot meningkat sedemikian rupa sehingga beban ini dapat terlepas dari lantai, tetapi tidak lebih: untuk mengangkat 10 kg, Anda tidak perlu meregangkan otot, seperti untuk mengangkat 20 kg. Sebanding dengan peningkatan ketegangan, impuls dari proprioseptor tendon, yang disebut Reseptor Golgi (reseptor tegangan). Ini adalah ujung neuron aferen yang tidak bermielin, yang terletak di antara kumpulan kolagen dari serat tendon yang terhubung ke serat otot ekstrafusal. Dengan meningkatnya ketegangan pada otot, serat-serat tersebut meregang dan menekan reseptor Golgi. Peningkatan frekuensi impuls dilakukan dari mereka di sepanjang akson neuron aferen ke sumsum tulang belakang dan ditransmisikan ke interneuron penghambat, yang tidak memungkinkan neuron motorik menjadi bersemangat lebih dari yang diperlukan (Gbr. 7.5).
Urutan refleks: ketegangan otot menyebabkan relaksasi. Refleks busur:
Reseptor tegangan di dalam tendon (organ tendon Golgi);
Neuron sensitif;
Neuron penghambat interkalar;
Neuron motorik alfa;
Otot rangka.
Arti fisiologis dari refleks: berkat refleks ini, ketegangan otot mengarah pada relaksasinya (tendon dapat diregangkan dan menyebabkan aktivasi reseptor hanya ketika otot tegang). Oleh karena itu, hal ini ditujukan untuk menjaga keteguhan ketegangan otot, oleh karena itu:
Ini adalah elemen dari setiap gerakan yang membutuhkan keteguhan ketegangan otot, yaitu menahan postur tubuh (misalnya, posisi vertikal yang membutuhkan ketegangan otot ekstensor yang cukup jelas);
Mencegah ketegangan otot tiba-tiba yang dapat menyebabkan cedera.
Panjang dan ketegangan otot saling bergantung. Jika, misalnya, lengan yang terulur meredakan ketegangan otot, iritasi pada reseptor Golgi akan berkurang, dan gravitasi akan mulai menurunkan lengan. Ini akan menyebabkan peregangan otot, peningkatan eksitasi reseptor intrafusal dan aktivasi neuron motorik yang sesuai. Akibatnya, akan terjadi kontraksi otot dan lengan akan kembali ke posisi semula.