Când lungimea fusului muscular se modifică brusc, finalul primar (dar nu cel secundar) este stimulat deosebit de puternic. Această excitare excesivă a terminației primare se numește răspuns dinamic, ceea ce înseamnă o reacție extrem de activă a terminației primare la o rată mare de modificare a lungimii axului. Chiar și atunci când lungimea fusului crește doar cu o fracțiune de micrometru, iar această creștere are loc într-o fracțiune de secundă, receptorul primar transmite o cantitate enormă de impulsuri suplimentare de-a lungul fibrelor nervoase senzoriale mari, cu un diametru de 17 microni, dar numai atâta timp cât lungimea crește efectiv. Odată ce creșterea în lungime se oprește, această creștere suplimentară a descărcării pulsate revine la un nivel mult mai scăzut decât descărcarea statică încă prezentă în răspuns.
Viceversa, la scurtarea axului se produce schimbarea inversă. Astfel, terminația primară trimite semnale extrem de puternice, pozitive sau negative, măduvei spinării, informând-o despre orice modificare a lungimii fusului muscular.
Reglarea intensității statieiși răspunsuri dinamice ale neuronilor motori gamma. Nervii motori gamma ai fusului muscular pot fi împărțiți în două tipuri: gamma dinamici (gamma-d) și gamma statici (gamma-s). Primul dintre ele excită în principal fibre intrafuzale cu o pungă nucleară, iar al doilea excită în principal fibre intrafuzale cu un lanț nuclear. Când fibrele gamma-d excită fibrele pungii nucleare, răspunsul dinamic al fusului muscular devine extrem de îmbunătățit, în timp ce răspunsul static rămâne aproape neschimbat.
Viceversa, stimularea gamma-s fibrele care excită fibrele musculare cu un lanț nuclear sporesc răspunsul static, cu doar un efect minor asupra răspunsului dinamic.
Descărcarea continuă a fusurilor musculare in conditii normale. În mod normal, mai ales pe fundalul unui anumit grad de excitare a fibrelor gamma-eferente, impulsurile apar în mod constant în fibrele nervoase senzoriale ale fusurilor musculare. Întinderea fusurilor musculare crește frecvența impulsurilor, în timp ce scurtarea fusurilor o reduce. Astfel, fusurile pot trimite semnale pozitive măduvei spinării, adică. un număr crescut de impulsuri, indicând o întindere musculară, sau semnale negative, de ex. numărul de pulsuri este sub normal, ceea ce indică faptul că mușchiul nu este întins.
Reflexul de întindere musculară
Cea mai simplă manifestare funcțiile fusului muscular este un reflex de întindere musculară. Ori de câte ori un mușchi este întins brusc, excitația fusurilor determină o contracție reflexă a fibrelor musculare mari ale mușchiului întins și a mușchilor sinergici strâns asociați cu acesta.
Circuitul neuronal al reflexului de întindere. Figura prezintă conturul principal al reflexului de întindere a fusului muscular. Se poate observa ca fibra nervoasa proprioceptiva tip 1a, emanata din fusul muscular, patrunde in radacina posterioara a maduvei spinarii. Apoi o ramură a acestei fibre merge direct la cornul anterior al substanței cenușii a măduvei spinării și se conectează sinaptic cu neuronii motori anteriori, care trimit fibre nervoase motorii către același mușchi din care provin fibrele fusului muscular. Astfel, există o cale monosinaptică care permite semnalului reflex să revină cu cea mai scurtă întârziere înapoi la mușchi după excitarea fusului. Majoritatea fibrelor de tip II din fusurile musculare se termină în mulți interneuroni ai substanței cenușii, iar axonii lor conduc semnale către neuronii motori anteriori cu întârziere sau îndeplinesc alte funcții.
Fusurile musculare și organele tendonului Golgi sunt implicate în implementarea reflexelor de întindere care apar ca răspuns la o întindere musculară ascuțită. În același timp, excitarea receptorilor musculari determină o contracție reflexă atât a acestuia, cât și a mușchilor sinergici. Pe fig. 13–5 arată arcurile reflexe ale reflexelor de întindere, atât monosinaptice (I) cât și polisinaptice (II).
Orez.13 –5 .reflexeentorsemonosinaptic(eu, de la fusurile musculare, duce la contracția aceluiași mușchi) Șipolisinaptic(II)
Monosinapticarc. Fibrele nervoase I-proprioceptive care se extind din fusul muscular intră în rădăcina posterioară a măduvei spinării și merg imediat spre cornul anterior, unde formează sinapse cu neuronii -motori care trimit semnale către mușchi.
polisinapticarc include suplimentar un neuron intercalar. Pe fig. 13–5(II) arată arcul reflexului inhibitor care apare atunci când receptorii tendonului Golgi sunt întinși.
DinamicȘistaticreflexeentorse. Există componente dinamice și statice ale reflexului de întindere.
Dinamicreflexentorse se efectuează cu o alungire rapidă neașteptată a mușchiului, ceea ce duce la o contracție la fel de rapidă. Este evident că funcţiereflexregizatîmpotrivaneașteptatschimbăriVlungimemuşchii,deoarecemuşchimicşorându-se,depășireaîntinderea.
Staticreflexentorse. Reflexul dinamic de întindere apare într-o fracțiune de secundă. După ce mușchiul este întins la noua lungime, urmează un reflex de întindere static slab. Importanța sa constă în faptul că continuă atâta timp cât se modifică lungimea mușchilor. Prin urmare,funcţiestaticreflexentorseDe asemenearegizatîmpotrivaforte,sfidătorexcesoriginallungimemuşchii.
Semnalele către mușchii scheletici din măduva spinării sunt de obicei discrete (de exemplu, creșterea intensității pentru câteva milisecunde, modificarea nivelului de intensitate, scăderea forței de contracție etc.). Faptul că în mod normal chiar și cele mai rapide mișcări sunt efectuate fără probleme se datorează tocmai prezenței componentelor dinamice și statice ale reflexelor de întindere. Cu alte cuvinte, dinamicȘistaticComponentereflexentorse-regulatoriifinetetăieturi.
Participarea fusurilor musculare la mișcările voluntare
Semnalele din cortexul motor și din alte zone ale creierului, care vin către neuronii motori ai măduvei spinării, excită simultan și neuronii motori -(fenomenul de coactivare a neuronilor motori – și ). 31% din eferentele la muschii scheletici sunt fibre nervoase de tip A. Ca urmare latoata lumeamuscularreduceremerge mai departesimultanreducereȘisuplimentar-ȘiintrafusalMV.
Sistemul -eferent este activat de impulsuri care vin din formarea de activare bulboreticulară a trunchiului cerebral și indirect de impulsuri care vin în formația de activare bulboreticulară din cerebel, ganglionii bazali și cortexul cerebral. Acest lucru se datorează faptului că formația de activare bulboreticulară este direct legată de contracțiile antigravitaționale, iar mușchii antigravitaționali au cea mai mare concentrație de fusuri musculare. De aceea–eferentăamortizaremecanismin mod deosebitapareîntimpmers pe josȘialergare.
AlteimportantfuncţiesistememuscularaxesteVstabilizareprevedericorpîntimpîncordatmuscularActivități. Mecanismul fiziologic al acestui efect este că în timpul lucrului dinamic (concomitent cu contracția grupelor de mușchi flexori), reflexele de întindere ale mușchilor grupului extensor sunt intensificate. Orice creștere a contracției pe o parte a articulației este amortizată de o creștere a reflexelor de întindere pe cealaltă parte. Ca rezultat, se realizează stabilizarea poziției articulației.
Să luăm în considerare câteva exemple simple de funcționare a analizorului motor cu participarea fusurilor musculare și a receptorilor Golgi. La formarea reflexului miotatic, sau reflexul la întinderea musculară (Fig. 15.5), iau parte neuronii aferenți, formând per-
Orez. 15.5.
AÎn starea inițială „dată”, o încărcătură de masă mică (/) este ținută de fibrele extrafusale ale mușchiului B ale fibrelor nervoase care formează terminațiile aferente. sunt înregistrate doar potențiale rare de acțiune spontană. B.Odată cu creșterea greutății sarcinii (2 > 1), mușchiul cu fusuri musculare este întins. În fibrele aferente crește frecvența potențialelor de acțiune, care intră prin contacte sinaptice pe a-motoneuronii (indicate printr-o săgeată în direcția axului muscular) și le excită. Din a-motoneuronii, potențialele de acțiune sunt direcționate către fibrele musculare extrafuzale (săgeți spre mușchi) și prin contacte sinaptice provoacă contracția musculară.ÎN. Contracția musculară nu a avut loc la o lungime predeterminată. Eliminarea „greșelii” se realizează cu ajutorul neuronilor gamma fuzimotori, care formează terminații motorii pe fibrele musculare intrafusale ale fusurilor. G.Mușchiul revine la lungimea țintă
terminații aferente primare și os-motoneuroni, care asigură inervația motorie a fibrelor musculare extrafuzale. Atunci când un mușchi este întins, fusurile musculare sunt de asemenea întinse, ceea ce este însoțit de o creștere a frecvenței potențialelor de acțiune în fibrele aferente. Deoarece neuronii aferenți sunt conectați sinaptic în SNC cu neuronii motori a, frecvența potențialelor de acțiune crește și în cei din urmă. Răspândindu-se de-a lungul fibrelor eferente, potențialele de acțiune prin terminațiile sinaptice provoacă contracția - scurtarea lungimii mușchiului. Reducerea efectului de întindere asupra fibrelor intrafusale reduce frecvența potențialelor de acțiune în fibrele nervoase aferente, iar sistemul revine la o stare apropiată de cea originală. Cu toate acestea, acest sistem nu asigură o restaurare completă a lungimii inițiale. Diferența mică rămasă între lungimea inițială a mușchiului (înainte de întindere) și lungimea după contracția reflexă (numită eroare) nu poate fi determinată de sistem. Acest lucru ar necesita o legătură de feedback, adică un neuron motor cu o sensibilitate nelimitat de mare. Așa-numitul sistem fuzimotor, care include fibre musculare intrafusale și neuroni motori fuzimotori (y), care formează sinapse motorii pe fibrele musculare intrafuzale, contribuie la revenirea mușchilor la lungimea „dată” inițială. Activarea acestui sistem prin potențialele de acțiune din centrii motori ai analizorului determină contracția secțiunilor de capăt ale axului și, prin urmare, întinderea secțiunii centrale necontractante unde sunt situate terminațiile primare aferente. Aceasta va duce la o creștere suplimentară a frecvenței potențialelor de acțiune în neuronul aferent, care va fi percepută de neuronul motor α, urmată de trimiterea potențialelor de acțiune eferente către terminațiile sinaptice ale fibrelor extrafuzale. Ca urmare a acestui fapt, se va produce o contracție suplimentară în mușchi și se va atinge lungimea inițială.
Din cele de mai sus, devine clar că reflexul miotatic servește la menținerea unei lungimi constante a mușchilor cu modificări ale sarcinii care acționează asupra acestuia. Acest mecanism la animale, ca, aparent, la om, se realizează fără controlul conștiinței și joacă un rol decisiv în menținerea posturii. Mușchii extensori responsabili de poziția corpului în spațiu trebuie să aibă o anumită lungime predeterminată și, spre deosebire de gravitație, să mențină membrele animalului într-o stare îndreptată.
Receptorii tendonului Golgi sunt conectați la fibrele musculare în serie (nu în paralel ca fusurile musculare), așa că ar trebui să răspundă la modificările tensiunii musculare, nu la lungime. S-a constatat că prin interneuronii inhibitori, impulsurile aferente de la receptorii Golgi afectează motoneuronii a, reducându-le nivelul de activitate. Aceasta, de exemplu, se poate manifesta printr-o scădere a frecvenței potențialelor de acțiune trimise la sinapsele fibrelor musculare extrafuzale, ceea ce previne tensiunea excesivă a mușchilor. De asemenea, se presupune că semnalizarea de către receptorii tendonilor despre tensiunea musculară către neuronii motori α contribuie la corectarea inexactităților în reglarea lungimii musculare prin reflexele miotatice.
Mecanisme de excitare a proprioreceptorilor
Valoarea proprioreceptorilor
Informațiile din sistemul nervos central despre tonusul muscular și poziția corpului în spațiu provin din aparatul vestibular, ochi și receptorii musculo-articulari (receptori proprii sau proprioceptori) ai mușchilor scheletici, tendoanelor, ligamentelor, capsulelor articulare. Actele motorii complexe sunt coordonate cu ajutorul proprioreceptorilor (mecanoreceptorilor) - fusi musculari situati in muschii scheletici, si corpii Golgi situati in tendoane.
Sistemul nervos central primește informații de la proprioreceptori de-a lungul căilor spinotalamice și spinocerebeloase de sensibilitate profundă despre intensitatea și consistența contracțiilor individuale ale mușchilor și grupelor de mușchi, modificări ale mișcărilor articulațiilor sub diferite sarcini. Zona corticală a analizorului proprioceptiv este situată în girusul precentral al lobului frontal. Analizând informațiile primite de la proprioreceptori, sistemul nervos central trimite impulsuri motorii de răspuns către mușchi, schimbând în mod oportun natura mișcărilor. Datorită proprioceptorilor, o persoană, chiar și fără ajutorul vederii, este complet orientată în poziția corpului său și a părților sale în spațiu, este conștientă de direcția mișcării, de gradul de tensiune musculară necesar pentru a efectua mișcarea și a menține postură.
Fusurile musculare sunt situate în grosimea mușchilor scheletici paralel cu fibrele musculare. Numărul lor în fiecare mușchi depinde atât de mărimea acestuia, cât și de funcția îndeplinită. La un capăt sunt atașați de mușchi, celălalt - de tendon. Excitația în ele apare atunci când fibrele musculare, tendoanele sunt alungite în timpul relaxării sau întinderii pasive a mușchilor. Fusurile musculare sunt receptori de întindere. În ei, atunci când mușchiul este întins, frecvența impulsurilor nervoase crește. Odată cu contracția musculară izotonă, frecvența impulsurilor scade sau se oprește. Corpurile tendonului Golgi, dimpotrivă, sunt întinse și excitate în timpul contracției musculare. Impulsurile de la acestea de-a lungul fibrelor nervoase aferente intră în sistemul nervos central. Astfel, fusurile musculare înregistrează modificări ale lungimii musculare, iar receptorii tendonilor - tensiunea (tonul) acestuia.
Impulsurile de la fusurile musculare, atunci când mușchiul este întins, ajung la neuronii motori ai măduvei spinării, ca urmare, mușchiul se contractă. Acesta este cel mai simplu exemplu de arc reflex care include o sinapsă (monosinaptică). Cel mai cunoscut reflex monosinaptic este reflexul genunchiului. Aceste reflexe reglează lungimea mușchiului. Mecanismul este important pentru mușchii care susțin postura la alergare, mers.
În timpul contracției musculare, receptorii tendinei sunt excitați cu inhibarea simultană a neuronilor motori ai măduvei spinării din aceeași parte. Slăbirea tonusului muscular activează neuronii motori. Astfel, se menține un tonus muscular constant ridicat de-a lungul arcurilor reflexe ale receptorilor tendonilor.
Fiecare mișcare necesită acțiunea coordonată a mai multor mușchi: pentru a lua un creion în mână trebuie să fie implicați mai mulți mușchi, dintre care unii trebuie să se contracte, iar alții să se relaxeze. Mușchii care acționează în comun, de ex. se numesc contractare sau relaxare in acelasi timp sinergiști, spre deosebire de opusul muschii antagonisti. Cu orice reflex motor de contracție și relaxare, sinergiștii și antagoniștii sunt perfect coordonați unul cu celălalt.
Ca răspuns la întinderea musculară de către o forță externă, receptorii fusurilor musculare care reacționează doar la modificările de lungime sunt excitați ( receptorii de întindere) (Fig. 7.2), care sunt asociate cu un tip special de fibre musculare intrafusale mici.
De la acești receptori, excitația este transmisă printr-un neuron sensibil către măduva spinării, unde capătul axonului este împărțit în mai multe ramuri. Unele ramuri ale axonului formează sinapse cu neuronii motori ai mușchilor extensori și îi excită, ceea ce duce la contracția musculară: aici este un reflex monosinaptic - arcul său este format din doar doi neuroni. În același timp, celelalte ramuri ale axonului aferent activează activitatea interneuronilor inhibitori ai măduvei spinării, care suprimă imediat activitatea neuronilor motori pentru mușchii antagoniști, adică. flexori. Astfel, întinderea musculară determină excitarea neuronilor motori ai muşchilor sinergici şi inhibă reciproc neuronii motori ai muşchilor antagonişti (Fig. 7.3).
Forța cu care un mușchi rezistă la modificarea lungimii sale poate fi definită ca tonusului muscular. Vă permite să mențineți o anumită poziție a corpului (postura). Forța gravitației are drept scop întinderea mușchilor extensori, iar contracția reflexă a acestora contracarează acest lucru. Dacă întinderea extensorilor crește, de exemplu, atunci când o sarcină grea cade pe umeri, atunci contracția crește - mușchii nu se lasă întinși și din această cauză se menține postura. Când corpul deviază înainte, înapoi sau în lateral, anumiți mușchi sunt întinși, iar o creștere reflexă a tonusului lor menține poziția necesară a corpului.
Conform aceluiași principiu, se efectuează reglarea reflexă a lungimii mușchilor flexori. Cu orice îndoire a brațului sau a piciorului, o sarcină este ridicată, care poate fi brațul sau piciorul însuși, dar orice sarcină este o forță externă care încearcă să întindă mușchii. Contracția reciprocă este reglată reflex în funcție de mărimea sarcinii.
reflexele tendinoase poate fi indusă prin lovirea ușoară cu un ciocan neurologic pe tendonul unui mușchi mai mult sau mai puțin relaxat. De la o lovitură la tendon, un astfel de mușchi este întins și imediat se contractă reflex.
Secvență reflexă: Întinderea unui mușchi îl face să se contracte.
Arcul genunchiului (de la tendonul cvadricepsului femural):
Receptor de întindere intramusculară (în fusul muscular intrafusal);
Neuron senzitiv (corp - în ganglionul spinal);
Neuronul motor alfa (corp - în coarnele anterioare ale măduvei spinării);
Mușchiul scheletic (cvadriceps femural).
Astfel, în arcul acestui reflex (Fig. 7.4) participă doar doi neuroni și, în consecință, există o singură sinapsă; de unde și denumirea de „reflex de întindere monosinaptic”. În plus, circuitul de inhibiție reciprocă este conectat cu arcul reflexului, datorită căruia contracția mușchiului este însoțită de relaxarea antagonistului său. Reflexele tendinoase monosinaptice pot fi obținute pe orice grupă musculară, indiferent dacă sunt flexori sau extensori. Toate reflexele tendinoase apar atunci când mușchiul este întins (prin urmare, sunt reflexe de întindere) și excitarea receptorilor fusului muscular intrafuzual. Orice mișcare asociată cu contracția musculară necesită activarea nu numai a neuronilor motori alfa, ci și gamma.
: deoarece ca urmare a acestui reflex, întinderea (adică alungirea) mușchiului duce la contracția (adică scurtarea) acestuia, se urmărește menținerea constantei lungimii mușchiului. Prin urmare, acest reflex
Este un element al oricăror mișcări care necesită constanța lungimii mușchilor, adică menținerea posturii;
Face mișcările mai fine, deoarece previne modificările bruște ale lungimii mușchilor.
Aceste două funcții sunt extrem de importante, motiv pentru care reflexele miotatice sunt cele mai frecvente reflexe la nivelul măduvei spinării.
Reflexe de tensiune
Pe lângă lungimea în mușchii care lucrează, un alt parametru este reglat în mod reflex: tensiunea. Când o persoană începe să ridice o sarcină, tensiunea în mușchi crește până la o astfel de valoare încât această sarcină poate fi smulsă de pe podea, dar nu mai mult: pentru a ridica 10 kg, nu trebuie să vă încordați mușchii, ca pentru ridicare. 20 kg. În proporție cu creșterea tensiunii, impulsurile de la proprioceptorii tendinei, care sunt numite Receptorii Golgi (receptorii de tensiune). Acestea sunt terminații nemielinice ale neuronului aferent, situate între fasciculele de colagen ale fibrelor tendinoase conectate la fibrele musculare extrafusale. Odată cu creșterea tensiunii în mușchi, astfel de fibre se întind și stoarce receptorii Golgi. Impulsurile crescătoare ale frecvenței sunt conduse de la ele de-a lungul axonului neuronului aferent către măduva spinării și transmise interneuronului inhibitor, ceea ce nu permite neuronului motor să fie excitat mai mult decât este necesar (Fig. 7.5).
Secvență reflexă: tensiunea musculară duce la relaxarea ei. Reflexul arcului:
Receptor de tensiune în interiorul tendonului (organul tendonului Golgi);
neuron sensibil;
neuron inhibitor intercalar;
neuronul motor alfa;
Mușchi scheletic.
Sensul fiziologic al reflexului: datorita acestui reflex, tensiunea musculara duce la relaxarea acestuia (este posibila intinderea tendonului si a provoca activarea receptorului doar atunci cand muschiul este incordat). Prin urmare, are drept scop menținerea constantă a tensiunii musculare, prin urmare:
Este un element al oricăror mișcări care necesită constanța tensiunii musculare, adică menținerea unei posturi (de exemplu, o poziție verticală care necesită o tensiune suficient de pronunțată a mușchilor extensori);
Previne tensiunea musculară bruscă care poate duce la răni.
Lungimea și tensiunea musculară sunt interdependente. Dacă, de exemplu, brațul întins ameliorează tensiunea musculară, atunci iritația receptorilor Golgi va scădea, iar gravitația va începe să coboare brațul. Acest lucru va duce la întinderea mușchilor, la o creștere a excitației receptorilor intrafuzali și la activarea corespunzătoare a neuronilor motori. Ca urmare, va avea loc contracția musculară și brațul va reveni la poziția anterioară.