Kdaj dolžina mišičnega vretena se nenadoma spremeni, primarni konec (ne pa tudi sekundarni) je posebej močno stimuliran. To čezmerno vzbujanje primarnega konca imenujemo dinamični odziv, kar pomeni izjemno aktivno reakcijo primarnega konca na visoko stopnjo spremembe dolžine vretena. Tudi ko se dolžina vretena poveča le za delček mikrometra in se to povečanje zgodi v delčku sekunde, primarni receptor prenese ogromno dodatnih impulzov po velikih senzoričnih živčnih vlaknih s premerom 17 mikronov, vendar le dokler se dolžina dejansko povečuje. Ko se povečevanje dolžine ustavi, se ta dodatni val impulzne razelektritve vrne na veliko nižjo raven od statične razelektritve, ki je še vedno prisotna v odzivu.
obratno, pri krajšanju vretena pride do nasprotne spremembe. Tako primarni konec pošilja izredno močne, pozitivne ali negativne, signale v hrbtenjačo in jo obvešča o vsaki spremembi dolžine mišičnega vretena.
Regulacija jakosti statike in dinamični odzivi gama motoričnih nevronov. Gama motorične živce do mišičnega vretena lahko razdelimo na dve vrsti: gama dinamične (gama-d) in gama statične (gama-s). Prvi od njih vzbujajo predvsem intrafuzalna vlakna z jedrsko vrečko, drugi pa vzbujajo predvsem intrafuzalna vlakna z jedrsko verigo. Ko vlakna gama-d vzbudijo vlakna jedrske vreče, postane dinamični odziv mišičnega vretena izjemno okrepljen, medtem ko statični odziv ostane skoraj nespremenjen.
obratno, gama-s stimulacijo vlakna, ki vzbujajo mišična vlakna z jedrno verigo, povečajo statični odziv, z le manjšim vplivom na dinamični odziv.
Neprekinjeno praznjenje mišičnih vreten v normalnih pogojih. Običajno, zlasti v ozadju določene stopnje vzbujanja gama eferentnih vlaken, se impulzi nenehno pojavljajo v senzoričnih živčnih vlaknih mišičnih vreten. Raztezanje mišičnih vreten poveča frekvenco impulzov, skrajšanje vreten pa zmanjša. Tako lahko vretena pošiljajo pozitivne signale v hrbtenjačo, tj. povečano število impulzov, kar kaže na razteg mišice, ali negativni signali, tj. število utripov je pod normalnim, kar kaže, da mišica ni raztegnjena.
Refleks raztezanja mišic
Najenostavnejša manifestacija funkcije mišičnega vretena je refleks raztezanja mišic. Kadarkoli se mišica nenadoma raztegne, vzburjenje vreten povzroči refleksno krčenje velikih mišičnih vlaken raztegnjene mišice in z njo tesno povezanih sinergističnih mišic.
Nevronski krog refleksa raztezanja. Slika prikazuje glavni obris refleksa raztezanja mišičnega vretena. Vidimo lahko, da proprioceptivno živčno vlakno tipa 1a, ki izhaja iz mišičnega vretena, vstopi v zadnjo korenino hrbtenjače. Nato gre veja tega vlakna neposredno v sprednji rog sive snovi hrbtenjače in se sinaptično poveže s sprednjimi motoričnimi nevroni, ki pošiljajo motorična živčna vlakna v isto mišico, iz katere izhajajo vlakna mišičnega vretena. Tako obstaja monosinaptična pot, ki omogoča, da se refleksni signal vrne z najkrajšo zakasnitvijo nazaj v mišico po vzbujanju vretena. Večina vlaken tipa II iz mišičnih vreten se konča v številnih internevronih sive snovi, njihovi aksoni pa z zakasnitvijo vodijo signale do sprednjih motoričnih nevronov ali opravljajo druge funkcije.
Mišična vretena in Golgijevi tetivni organi sodelujejo pri izvajanju refleksov raztezanja, ki se pojavijo kot odziv na ostro raztezanje mišic. Hkrati vzbujanje mišičnih receptorjev povzroči refleksno kontrakcijo tako te kot sinergistične mišice. Na sl. 13–5 prikazujejo refleksne loke razteznih refleksov, tako monosinaptičnih (I) kot polisinaptičnih (II).
riž.13 –5 .refleksizvinimonosinaptični(jaz, iz mišičnih vreten, vodi do krčenja iste mišice) inpolisinaptični(II)
Monosinaptičnilok. I-proprioceptivna živčna vlakna, ki segajo iz mišičnega vretena, vstopijo v zadnjo korenino hrbtenjače in takoj gredo v sprednji rog, kjer tvorijo sinapse z -motoričnimi nevroni, ki pošiljajo signale v mišico.
polisinaptičnilok dodatno vključuje interkalarni nevron. Na sl. 13–5(II) prikazuje lok inhibitornega refleksa, ki se pojavi, ko se receptorji Golgijeve kite raztegnejo.
Dinamičnoinstatičnarefleksizvini. Obstajata dinamična in statična komponenta refleksa raztezanja.
Dinamičnoreflekszvini se izvaja z nepričakovano hitrim podaljšanjem mišice, kar vodi do enako hitre kontrakcije. To je očitno funkcijorefleksusmerilprotinepričakovanospremembeVdolžinamišice,zaradimišicakrčenje,premagovanjeraztezanje.
Statičnoreflekszvini. Dinamični raztezni refleks se pojavi v delčku sekunde. Ko se mišica raztegne na novo dolžino, sledi šibek statični raztezni refleks. Njegov pomen je v tem, da se nadaljuje, dokler se spreminja dolžina mišic. Zato,funkcijostatičnareflekszvinitudiusmerilprotisile,izzivalenpresežekzačetnicadolžinamišice.
Signali skeletnim mišicam iz hrbtenjače so običajno diskretne narave (npr. povečanje intenzivnosti za nekaj milisekund, sprememba stopnje intenzivnosti, zmanjšanje sile krčenja itd.). Dejstvo, da se običajno tudi najhitrejši gibi izvajajo gladko, je ravno zaradi prisotnosti dinamičnih in statičnih komponent refleksov raztezanja. Z drugimi besedami, dinamičnoinstatičnaKomponentereflekszvini-regulatorjigladkostkosi.
Sodelovanje mišičnih vreten pri prostovoljnih gibih
Signali iz motoričnega korteksa in drugih predelov možganov, ki prihajajo do ‑motoričnih nevronov hrbtenjače, hkrati vzdražijo in ‑motorične nevrone (fenomen koaktivacije – in ‑motoričnih nevronov). 31 % odvodov do skeletnih mišic predstavljajo živčna vlakna tipa A. Kot rezultat privsimišičastzmanjšanjenadaljevatiistočasnozmanjšanjeindodatno–inintrafuzalnoMV.
-eferentni sistem se aktivira z impulzi, ki prihajajo iz bulboretikularne aktivacijske tvorbe možganskega debla, posredno pa z impulzi, ki prihajajo v bulboretikularno aktivacijsko tvorbo iz malih možganov, bazalnih ganglijev in možganske skorje. To je zato, ker je bulboretikularna aktivirajoča tvorba neposredno povezana z antigravitacijskimi kontrakcijami, antigravitacijske mišice pa imajo največjo koncentracijo mišičnih vreten. Zato–eferentnidušenjemehanizempredvsemse pojavivčashoditiinteče.
drugopomembnofunkcijosistemimišičastvretenojeVstabilizacijadoločbetelovčasnapetomišičastaktivnosti. Fiziološki mehanizem tega učinka je, da se med dinamičnim delom (hkrati s krčenjem mišičnih skupin fleksorjev) povečajo raztezni refleksi mišic ekstenzorske skupine. Vsako povečanje kontrakcije na eni strani sklepa je dušeno s povečanjem razteznih refleksov na drugi strani. Posledično se doseže stabilizacija položaja sklepa.
Oglejmo si nekaj preprostih primerov delovanja motoričnega analizatorja s sodelovanjem mišičnih vreten in Golgijevih receptorjev. Pri nastanku miotatičnega refleksa ali refleksa na raztezanje mišic (slika 15.5) sodelujejo aferentni nevroni, ki tvorijo per-
riž. 15.5.
A V začetnem "danem" stanju breme majhne mase (/) držijo ekstrafuzalna vlakna mišice B živčnih vlaken, ki tvorijo aferentne končiče. zabeleženi so le redki spontani akcijski potenciali. B.S povečanjem teže bremena (2 > 1) se mišica z mišičnimi vreteni raztegne. V aferentnih vlaknih se poveča frekvenca akcijskih potencialov, ki vstopajo skozi sinaptične stike na a-motonevrone (prikazano s puščico v smeri od mišičnega vretena) in jih vzdražijo. Iz a-motonevronov se akcijski potenciali usmerjajo v ekstrafuzalna mišična vlakna (puščice proti mišici) in prek sinaptičnih stikov povzročijo mišično kontrakcijo.IN. Mišična kontrakcija se ni zgodila na vnaprej določeno dolžino. Odprava "napake" se izvaja s pomočjo fuzimotornih gama nevronov, ki tvorijo motorične končiče na intrafuzalnih mišičnih vlaknih vreten. G.Mišica se vrne na ciljno dolžino
primarni aferentni konci in osmotonevroni, ki zagotavljajo motorično inervacijo ekstrafuzalnih mišičnih vlaken. Pri raztezanju mišice se raztezajo tudi mišična vretena, kar spremlja povečanje frekvence akcijskih potencialov v aferentnih vlaknih. Ker so aferentni nevroni v CNS sinaptično povezani z a-motoričnimi nevroni, se pri slednjih poveča tudi frekvenca akcijskih potencialov. Širjenje vzdolž eferentnih vlaken povzroči akcijski potencial preko sinaptičnih končičev kontrakcijo - skrajšanje dolžine mišice. Zmanjšanje razteznega učinka na intrafuzalna vlakna zmanjša frekvenco akcijskih potencialov v aferentnih živčnih vlaknih in sistem se vrne v stanje, ki je blizu prvotnemu. Vendar ta sistem ne zagotavlja popolne obnove prvotne dolžine. Preostale majhne razlike med prvotno dolžino mišice (pred raztezanjem) in dolžino po refleksnem krčenju (imenovano napaka) sistem ne more določiti. To bi zahtevalo povratno povezavo, torej motorični nevron z neomejeno visoko občutljivostjo. K vrnitvi mišic na prvotno »dano« dolžino prispeva tako imenovani fuzimotorični sistem, ki vključuje intrafuzalna mišična vlakna in fuzimotorične (y) motorične nevrone, ki tvorijo motorične sinapse na intrafuzalnih mišičnih vlaknih. Aktivacija tega sistema z akcijskimi potenciali iz motoričnih centrov analizatorja povzroči kontrakcijo končnih delov vretena in s tem raztezanje osrednjega nekontraktiranega dela, kjer se nahajajo aferentni primarni konci. To bo povzročilo dodatno povečanje frekvence akcijskih potencialov v aferentnem nevronu, ki jih bo zaznal α-motorični nevron, čemur bo sledilo pošiljanje eferentnih akcijskih potencialov v sinaptične končiče ekstrafuzalnih vlaken. Zaradi tega bo v mišici prišlo do dodatne kontrakcije in dosežena bo prvotna dolžina.
Iz zgoraj navedenega postane jasno, da miotatični refleks služi vzdrževanju konstantne dolžine mišice s spremembami obremenitve, ki deluje nanjo. Ta mehanizem pri živalih, tako kot očitno pri ljudeh, poteka brez nadzora zavesti in ima odločilno vlogo pri ohranjanju drže. Ekstenzorske mišice, ki so odgovorne za položaj telesa v prostoru, morajo imeti določeno vnaprej določeno dolžino in v nasprotju z gravitacijo ohranjajo okončine živali v izravnanem stanju.
Receptorji Golgijeve kite so zaporedno povezani z mišičnimi vlakni (ne vzporedno kot mišična vretena), zato bi se morali odzivati na spremembe mišične napetosti, ne dolžine. Ugotovljeno je bilo, da preko zaviralnih internevronov aferentni impulzi iz Golgijevih receptorjev vplivajo na a-motonevrone in zmanjšajo njihovo stopnjo aktivnosti. To se na primer lahko kaže v zmanjšanju frekvence akcijskih potencialov, ki se pošiljajo v sinapse ekstrafuzalnih mišičnih vlaken, kar preprečuje prekomerno mišično napetost. Predpostavlja se tudi, da signaliziranje tetivnih receptorjev o mišični napetosti α-motornim nevronom prispeva k popravljanju netočnosti pri regulaciji dolžine mišice z miotatičnimi refleksi.
Mehanizmi vzbujanja proprioreceptorjev
Vrednost proprioreceptorjev
Informacije v centralnem živčnem sistemu o mišičnem tonusu in položaju telesa v prostoru prihajajo iz vestibularnega aparata, oči in mišično-sklepnih receptorjev (lastni receptorji ali proprioceptorji) skeletnih mišic, kit, vezi, sklepnih kapsul. Kompleksna motorična dejanja so usklajena s pomočjo proprioreceptorjev (mehanoreceptorjev) - mišičnih vreten, ki se nahajajo v skeletnih mišicah, in Golgijevih teles, ki se nahajajo v kitah.
Osrednji živčni sistem od proprioreceptorjev vzdolž spinotalamične in spinocerebelarne poti globoke občutljivosti prejema informacije o intenzivnosti in doslednosti kontrakcij posameznih mišic in mišičnih skupin, spremembah gibov v sklepih pri različnih obremenitvah. Kortikalno območje proprioceptivnega analizatorja se nahaja v precentralnem girusu čelnega režnja. Z analizo informacij, prejetih od proprioreceptorjev, centralni živčni sistem pošilja odzivne motorične impulze v mišice, kar smotrno spremeni naravo gibov. Zahvaljujoč proprioceptorjem je človek tudi brez pomoči vida popolnoma orientiran glede položaja svojega telesa in njegovih delov v prostoru, se zaveda smeri gibanja, stopnje mišične napetosti, potrebne za izvedbo giba in ohranjanje drža.
Mišična vretena se nahajajo v debelini skeletnih mišic vzporedno z mišičnimi vlakni. Njihovo število v vsaki mišici je odvisno od njene velikosti in funkcije, ki jo opravlja. Na enem koncu so pritrjeni na mišico, drugi - na kito. Vzbujanje v njih se pojavi, ko se mišična vlakna, kite podaljšajo med sprostitvijo ali pasivnim raztezanjem mišic. Mišična vretena so receptorji za raztezanje. Pri njih se ob raztezanju mišice poveča frekvenca živčnih impulzov. Z izotonično kontrakcijo mišic se frekvenca impulzov zmanjša ali ustavi. Telesa golgijevih tetiv pa so med mišično kontrakcijo raztegnjena in vznemirjena. Impulzi iz njih vzdolž aferentnih živčnih vlaken vstopajo v centralni živčni sistem. Tako mišična vretena registrirajo spremembe dolžine mišice, receptorji tetive pa njeno napetost (ton).
Impulzi iz mišičnih vreten, ko se mišica raztegne, pridejo do motoričnih nevronov hrbtenjače, posledično se mišica skrči. To je najpreprostejši primer refleksnega loka, ki vključuje eno sinapso (monosinaptično). Najbolj znan monosinaptični refleks je kolenski refleks. Ti refleksi uravnavajo dolžino mišice. Mehanizem je pomemben za mišice, ki podpirajo držo pri teku, hoji.
Med mišično kontrakcijo se tetivni receptorji vzbujajo s hkratno inhibicijo motoričnih nevronov hrbtenjače na isti strani. Oslabitev mišičnega tonusa aktivira motorične nevrone. Tako se vzdržuje stalno visok mišični tonus vzdolž refleksnih lokov kitnih receptorjev.
Vsako gibanje zahteva usklajeno delovanje več mišic: da vzamete svinčnik v roko, mora biti vključenih več mišic, od katerih se nekatere skrčijo, druge sprostijo. Skupno delujoče mišice, tj. krčenje ali sproščanje hkrati imenujemo sinergisti, v nasprotju z nasprotnimi mišice antagonisti. S katerim koli motoričnim refleksom krčenja in sprostitve so sinergisti in antagonisti med seboj popolnoma usklajeni.
Kot odgovor na raztezanje mišice z zunanjo silo se vzbujajo receptorji mišičnih vreten, ki reagirajo samo na spremembe dolžine ( receptorje za raztezanje) (slika 7.2), ki so povezani s posebno vrsto majhnih intrafuzalnih mišičnih vlaken.
Iz teh receptorjev se vzbujanje prenaša preko občutljivega nevrona v hrbtenjačo, kjer se konec aksona razdeli na več vej. Nekatere veje aksona tvorijo sinapse z motoričnimi nevroni ekstenzorskih mišic in jih vzbujajo, kar vodi do krčenja mišic: tukaj je monosinaptični refleks - njegov lok tvorita samo dva nevrona. Hkrati pa druge veje aferentnega aksona aktivirajo aktivnost inhibitornih internevronov hrbtenjače, ki takoj zavrejo aktivnost motoričnih nevronov za mišice antagoniste, t.j. upogibalke. Tako raztezanje mišic povzroči vzbujanje motoričnih nevronov sinergističnih mišic in recipročno zavira motorične nevrone mišic antagonistov (slika 7.3).
Silo, s katero se mišica upira spremembi svoje dolžine, lahko definiramo kot mišični tonus. Omogoča ohranjanje določenega položaja telesa (drže). Gravitacijska sila je usmerjena v raztezanje mišic ekstenzorjev, njihovo odzivno refleksno krčenje pa temu nasprotuje. Če se raztezanje ekstenzorjev poveča, na primer, ko težka obremenitev pade na ramena, se poveča krčenje - mišice se ne pustijo raztegniti in zaradi tega se drži drža. Pri odstopu telesa naprej, nazaj ali vstran se določene mišice raztegnejo, refleksno povečanje njihovega tonusa pa ohranja potreben položaj telesa.
Po istem principu se izvaja refleksna regulacija dolžine fleksornih mišic. Pri vsakem upogibu roke ali noge se dvigne breme, ki je lahko sama roka ali noga, vendar je vsako breme zunanja sila, ki želi raztegniti mišice. Recipročna kontrakcija se uravnava refleksno glede na velikost bremena.
tetivni refleksi lahko povzročimo z rahlim udarcem z nevrološkim kladivom po kiti bolj ali manj sproščene mišice. Od udarca v kito se taka mišica raztegne in takoj refleksno skrči.
Refleksno zaporedje: Raztezanje mišice povzroči njeno krčenje.
Lok trzanja kolena (iz tetive kvadricepsa femorisa):
Intramuskularni receptor za raztezanje (v intrafuzalnem mišičnem vretenu);
Občutljivi nevron (telo - v spinalnem gangliju);
Alfa motorični nevron (telo - v sprednjih rogovih hrbtenjače);
Skeletna mišica (kvadriceps femoris).
Tako v loku tega refleksa (slika 7.4) sodelujeta samo dva nevrona in zato obstaja ena sinapsa; od tod tudi ime "monosinaptični raztezni refleks". Poleg tega je vezje recipročne inhibicije povezano z lokom refleksa, zaradi česar krčenje mišice spremlja sprostitev njenega antagonista. Monosinaptične tetivne reflekse lahko dosežemo na kateri koli mišični skupini, ne glede na to, ali so upogibalke ali iztegovalke. Vsi tetivni refleksi nastanejo ob raztezanju mišice (torej so raztezni refleksi) in vzbujanju intrafuzalnih receptorjev mišičnega vretena. Vsako gibanje, povezano s krčenjem mišic, zahteva aktivacijo ne le alfa, ampak tudi gama motoričnih nevronov.
: ker zaradi tega refleksa raztezanje (tj. podaljšanje) mišice povzroči njeno krčenje (tj. skrajšanje), je namenjen ohranjanju konstantnosti dolžine mišice. Zato ta refleks
Je element vseh gibov, ki zahtevajo stalnost dolžine mišic, to je držanje drže;
Omogoča bolj gladke gibe, saj preprečuje nenadne spremembe dolžine mišic.
Ti dve funkciji sta izjemno pomembni, zato so miotatični refleksi najpogostejši refleksi v hrbtenjači.
Napetostni refleksi
Poleg dolžine v delovnih mišicah se refleksno uravnava še en parameter: napetost. Ko oseba začne dvigovati breme, se napetost v mišicah poveča do te vrednosti, da se to breme lahko odtrga od tal, vendar ne več: če želite dvigniti 10 kg, vam ni treba naprezati mišic, kot pri dvigovanju 20 kg. Sorazmerno z večanjem napetosti prihaja do impulzov iz kitnih proprioceptorjev, ki se imenujejo Golgijevi receptorji (napetostni receptorji). To so nemielinizirani končiči aferentnega nevrona, ki se nahajajo med kolagenskimi snopi kitnih vlaken, povezanih z ekstrafuzalnimi mišičnimi vlakni. Z naraščajočo napetostjo v mišici se takšna vlakna raztegnejo in stisnejo Golgijeve receptorje. Naraščajoči frekvenčni impulzi se od njih vodijo vzdolž aksona aferentnega nevrona v hrbtenjačo in se prenašajo na zaviralni internevron, ki motoričnemu nevronu ne omogoča, da bi bil vzbujen več, kot je potrebno (slika 7.5).
Refleksno zaporedje: mišična napetost vodi v njeno sprostitev. Obločni refleks:
Natezni receptor znotraj kite (Golgijev tetivni organ);
Občutljivi nevron;
Interkalarni inhibitorni nevron;
Alfa motorični nevron;
Skeletna mišica.
Fiziološki pomen refleksa: zahvaljujoč temu refleksu mišična napetost povzroči njeno sprostitev (kito je mogoče raztegniti in povzročiti aktivacijo receptorja le, ko je mišica napeta). Zato je namenjen ohranjanju konstantnosti mišične napetosti, torej:
Je element vseh gibov, ki zahtevajo konstantnost mišične napetosti, to je držanje drže (na primer navpični položaj, ki zahteva dovolj izrazito napetost ekstenzorskih mišic);
Preprečuje nenadno mišično napetost, ki lahko povzroči poškodbo.
Dolžina in napetost mišic sta soodvisni. Če na primer iztegnjena roka razbremeni mišično napetost, se draženje Golgijevih receptorjev zmanjša, gravitacija pa bo roko začela spuščati. To bo povzročilo raztezanje mišic, povečanje vzbujanja intrafuzalnih receptorjev in ustrezno aktivacijo motoričnih nevronov. Posledično bo prišlo do krčenja mišic in roka se bo vrnila v prejšnji položaj.