Amikor izomorsó hossza hirtelen megváltozik, az elsődleges végződést (de nem a másodlagost) különösen erőteljesen stimulálják. Az elsődleges végződés túlzott gerjesztését dinamikus válasznak nevezzük, ami az elsődleges vég rendkívül aktív reakcióját jelenti az orsó hosszának nagymértékű változására. Még akkor is, ha az orsó hossza csak a mikrométer töredékével növekszik, és ez a növekedés a másodperc töredéke alatt következik be, az elsődleges receptor hatalmas mennyiségű további impulzusokat továbbít a nagy, 17 mikron átmérőjű érzőidegrostok mentén, de csak addig, amíg a hossza ténylegesen növekszik. Amint a hossznövekedés megáll, az impulzusos kisülésnek ez az extra hulláma visszatér egy sokkal alacsonyabb szintre, mint a válaszban még jelenlévő statikus kisülés.
Oda-vissza, az orsó lerövidítésekor ellentétes változás következik be. Így az elsődleges végződés rendkívül erős, pozitív vagy negatív jeleket küld a gerincvelőnek, tájékoztatva az izomorsó hosszában bekövetkezett bármilyen változásról.
A statikus erő intenzitásának szabályozásaés a gamma motoros neuronok dinamikus válaszai. Az izomorsó gamma-motoros idegei két típusra oszthatók: gamma-dinamikus (gamma-d) és gamma-statikus (gamma-idegek). Ezek közül az első főként intrafuzális rostokat gerjeszt nukleáris zsákkal, a második pedig főként intrafuzális szálakat nukleáris lánccal. Amikor a gamma-d rostok gerjesztik a nukleáris zsák rostjait, az izomorsó dinamikus reakciója rendkívül fokozódik, miközben a statikus válasz szinte változatlan marad.
Oda-vissza, gamma-stimuláció Az izomrostokat nukleáris lánccal gerjesztő rostok fokozzák a statikus választ, de csak csekély hatással vannak a dinamikus válaszra.
Az izomorsók folyamatos kisülése normál körülmények között. Általában, különösen a gamma-efferens rostok bizonyos fokú gerjesztésének hátterében, állandóan impulzusok keletkeznek az izomorsók szenzoros idegrostjaiban. Az izomorsók nyújtása növeli az impulzusok gyakoriságát, míg az orsók lerövidítése csökkenti. Így az orsók pozitív jeleket küldhetnek a gerincvelőnek, pl. megnövekedett számú impulzus, ami izomfeszülésre utal, vagy negatív jelek, pl. az impulzusok száma a normál alatt van, ami azt jelzi, hogy az izom nincs megfeszítve.
Izomfeszítő reflex
A legegyszerűbb megnyilvánulás izomorsó funkciói egy izomfeszítő reflex. Amikor egy izom hirtelen megnyúlik, az orsók gerjesztése a megfeszített izom nagy izomrostjainak és a hozzá szorosan kapcsolódó szinergikus izmoknak reflexösszehúzódását idézi elő.
A nyújtási reflex idegi köre. Az ábra az izomorsó nyújtási reflexének fő kontúrját mutatja. Látható, hogy az 1a típusú proprioceptív idegrost, amely az izomorsóból ered, bejut a gerincvelő hátsó gyökerébe. Ezután ennek a rostnak egy ága közvetlenül a gerincvelő szürkeállományának elülső szarvához megy, és szinaptikusan kapcsolódik az elülső motoros neuronokhoz, amelyek motoros idegrostokat küldenek ugyanabba az izomba, ahonnan az izomorsó rostok származnak. Így van egy monoszinaptikus út, amely lehetővé teszi, hogy a reflexjel a legrövidebb késéssel térjen vissza az izomba az orsó gerjesztése után. Az izomorsókból származó legtöbb II-es típusú rost a szürkeállomány számos interneuronjában végződik, és axonjaik késleltetéssel vezetnek jeleket az elülső motoros neuronokhoz, vagy más funkciókat látnak el.
Az izomorsók és a Golgi-ín szervek részt vesznek az éles izomfeszülésre adott válaszként fellépő nyújtási reflexek megvalósításában. Ugyanakkor az izomreceptorok gerjesztése mind ennek, mind a szinergikus izmoknak reflexösszehúzódását okozza. ábrán. A 13–5. ábrákon a nyújtási reflexek reflexívei láthatók, mind a monoszinaptikus (I), mind a poliszinaptikus (II).
Rizs.13 –5 .reflexekficamokmonoszinaptikus(én, az izomorsóktól, ugyanazon izom összehúzódásához vezet) Éspoliszinaptikus(II)
Monosinaptikusív. Az izomorsóból kinyúló I-proprioceptív idegrostok a gerincvelő hátsó gyökerébe jutnak, és azonnal az elülső szarvba kerülnek, ahol szinapszisokat képeznek az izomba jeleket küldő -motoros neuronokkal.
poliszinaptikusív továbbá tartalmaz egy interkaláris neuront. ábrán. A 13-5(II) a gátló reflex ívét mutatja, amely a Golgi-ínreceptorok megfeszítésekor lép fel.
DinamikusÉsstatikusreflexekficamok. A nyújtási reflexnek dinamikus és statikus összetevői vannak.
Dinamikusreflexficamok az izom váratlan gyors meghosszabbodásával történik, ami ugyanolyan gyors összehúzódáshoz vezet. Ez nyilvánvaló funkcióreflexirányítottaellenváratlanváltoztatásokVhosszizmok,mert aizomcsökkenő,legyőzninyújtás.
Statikusreflexficamok. A dinamikus nyújtási reflex a másodperc töredéke alatt jelentkezik. Az izom új hosszára való megnyújtása után gyenge statikus nyújtási reflex következik. Fontossága abban rejlik, hogy mindaddig fennmarad, amíg az izmok hosszát változtatjuk. Ennélfogva,funkcióstatikusreflexficamokIsirányítottaellenerők,dacostöbbleteredetihosszizmok.
A gerincvelőből a vázizmoknak küldött jelek általában diszkrét jellegűek (pl. az intenzitás növelése néhány ezredmásodpercig, az intenzitásszint megváltoztatása, az összehúzódási erő csökkentése stb.). Az a tény, hogy általában még a leggyorsabb mozdulatokat is simán hajtják végre, pontosan a nyújtó reflexek dinamikus és statikus összetevőinek köszönhető. Más szavakkal, dinamikusÉsstatikusAlkatrészekreflexficamok-szabályozóksimaságvágások.
Az izomorsók részvétele az akaratlagos mozgásokban
A motoros kéregből és az agy más területeiről érkező, a gerincvelő -motoros neuronjaihoz érkező jelek egyidejűleg gerjesztik a -motoros neuronokat (a - és -motoros neuronok koaktivációjának jelensége). A vázizmokra efferensek 31%-a A típusú idegrost. Ennek eredményeként nál nélmindenkiizmoscsökkentésfolyikegyidejűcsökkentésÉskülön-ÉsintrafuzálisMV.
A -efferens rendszert az agytörzs bulboreticularis aktiváló képződményéből, közvetve a kisagyból, a bazális ganglionokból és az agykéregből a bulboreticularis aktiváló formációba érkező impulzusok aktiválják. Ennek az az oka, hogy a bulboreticularis aktiváló formáció közvetlenül kapcsolódik az antigravitációs összehúzódásokhoz, és az antigravitációs izmokban van a legmagasabb az izomorsók koncentrációja. Ezért–efferenscsillapításgépezetkülönösenMegjelenikban benidősétaÉsfutás.
EgyébfontosfunkciórendszerekizmosorsóvanVstabilizációrendelkezésektestban benidőfeszültizmostevékenységek. Ennek a hatásnak az élettani mechanizmusa, hogy dinamikus munkavégzés során (a hajlító izomcsoportok összehúzódásával egyidejűleg) felerősödnek a feszítő izomzat nyújtó reflexei. Az ízület egyik oldalán az összehúzódás növekedését a másik oldalon a nyújtási reflexek növekedése tompítja. Ennek eredményeként az ízület helyzete stabilizálódik.
Nézzünk néhány egyszerű példát a motorelemző működésére az izomorsók és a Golgi-receptorok részvételével. A myotaticus reflex, illetve az izomfeszülésre ható reflex (15.5. ábra) kialakításában afferens neuronok vesznek részt, amelyek per-
Rizs. 15.5.
A A kezdeti "adott" állapotban kis tömegű (/) terhelést tartanak az afferens végződéseket alkotó idegrostok B izom extrafuzális rostjai. csak ritka spontán akciós potenciálokat rögzítenek. B.A terhelés súlyának növekedésével (2 > 1) az izomorsókkal rendelkező izom megfeszül. Az afferens rostokban megnövekszik az akciós potenciálok gyakorisága, amelyek az a-motoneuronokon lévő szinaptikus kontaktusokon keresztül lépnek be (az izomorsó felőli nyíllal mutatva) és gerjesztik őket. Az a-motoneuronokból az akciós potenciálok az extrafuzális izomrostokra irányulnak (nyilak az izom felé), és szinaptikus kontaktusokon keresztül izomösszehúzódást okoznak.BAN BEN. Az izomösszehúzódás nem történt előre meghatározott ideig. A "hiba" kiküszöbölése fusimotoros gamma neuronok segítségével történik, amelyek motoros végződéseket képeznek az orsók intrafuzális izomrostjain. G.Az izom visszatér a célhosszra
elsődleges afferens végződések és os-motoneuronok, amelyek az extrafuzális izomrostok motoros beidegzését biztosítják. Az izom megfeszítésekor az izomorsók is megfeszülnek, ami az afferens rostokban az akciós potenciálok gyakoriságának növekedésével jár. Mivel az afferens neuronok a központi idegrendszerben szinaptikusan kapcsolódnak az a-motoros neuronokhoz, ez utóbbiakban az akciós potenciálok gyakorisága is megnő. Az efferens rostok mentén terjedő akciós potenciálok a szinaptikus végződéseken keresztül összehúzódást okoznak - az izom hosszának lerövidülését. Az intrafuzális rostokra gyakorolt nyújtó hatás csökkentése csökkenti az akciós potenciálok gyakoriságát az afferens idegrostokban, és a rendszer visszatér az eredetihez közeli állapotba. Ez a rendszer azonban nem biztosítja az eredeti hossz teljes visszaállítását. Az izom eredeti (nyújtás előtti) hossza és a reflexösszehúzódás utáni hossza (úgynevezett hibája) közötti kis különbséget a rendszer nem tudja meghatározni. Ehhez visszacsatolási kapcsolatra, azaz egy korlátlanul nagy érzékenységű motoros neuronra lenne szükség. Az intrafuzális izomrostokat és az intrafuzális izomrostokon motoros szinapszisokat képező fusimotoros (y) motoros neuronokat magában foglaló úgynevezett fuzimotoros rendszer hozzájárul az izmok eredeti „adott” hosszának visszaállításához. Ennek a rendszernek az analizátor motoros központjaiból származó akciós potenciálok általi aktiválása az orsó végszakaszainak összehúzódását és ezáltal a központi, nem összehúzódó szakasz megnyúlását okozza, ahol az afferens primer végződések találhatók. Ez az afferens neuronban az akciós potenciálok gyakoriságának további növekedéséhez vezet, amelyet az α-motoros neuron észlel, majd efferens akciós potenciálokat küld az extrafuzális rostok szinaptikus végződéseihez. Ennek eredményeként az izomzatban további összehúzódás következik be, és az eredeti hosszt elérjük.
A fentiekből világossá válik, hogy a myotatikus reflex az állandó izomhossz fenntartását szolgálja, a rá ható terhelés változásaival. Ez a mechanizmus az állatoknál, ahogyan nyilvánvalóan az embereknél is, a tudat ellenőrzése nélkül működik, és döntő szerepet játszik a testtartás fenntartásában. A test térbeli helyzetéért felelős feszítőizmoknak előre meghatározott hosszúságúaknak kell lenniük, és a gravitációval ellentétben kiegyenesített állapotban kell tartaniuk az állat végtagjait.
A Golgi-ín receptorok sorosan kapcsolódnak az izomrostokhoz (nem párhuzamosan, mint az izomorsók), így az izomfeszültség változásaira kell reagálniuk, nem a hosszra. Azt találták, hogy a gátló interneuronokon keresztül a Golgi-receptorokból származó afferens impulzusok hatással vannak az a-motoneuronokra, csökkentve azok aktivitási szintjét. Ez például az extrafuzális izomrostok szinapszisaiba küldött akciós potenciálok gyakoriságának csökkenésében nyilvánulhat meg, ami megakadályozza a túlzott izomfeszülést. Azt is feltételezik, hogy az ínreceptorok által az izomfeszültségről az α-motoros neuronok felé történő jelzés hozzájárul az izomhosszúság myotatikus reflexek általi szabályozásának pontatlanságainak kijavításához.
A proprioreceptorok gerjesztésének mechanizmusai
A proprioreceptorok értéke
A központi idegrendszer információi az izomtónusról és a test helyzetéről a térben a vesztibuláris apparátusból, a szemből és a vázizmok, inak, szalagok, ízületi tok izom-ízületi receptoraiból (saját receptorok vagy proprioceptorok) származnak. Az összetett motoros aktusokat a proprioreceptorok (mechanoreceptorok) - a vázizmokban elhelyezkedő izomorsók és az inakban található Golgi testek - segítségével koordinálják.
A központi idegrendszer a mélyérzékenységű spinothalamikus és spinocerebellaris útvonalak mentén kap információt a proprioreceptoroktól az egyes izmok és izomcsoportok összehúzódásainak intenzitásáról és konzisztenciájáról, az ízületek mozgásának változásairól különböző terhelések hatására. A proprioceptív analizátor kortikális zónája a homloklebeny precentralis gyrusában található. A proprioreceptoroktól kapott információkat elemezve a központi idegrendszer válaszmotoros impulzusokat küld az izmoknak, célszerűen megváltoztatva a mozgások jellegét. A proprioceptoroknak köszönhetően az ember a látás segítsége nélkül is teljesen tájékozódik testének és részeinek térbeli helyzetében, tisztában van a mozgás irányával, a mozgás elvégzéséhez szükséges izomfeszülés mértékével és a mozgás fenntartásához. testtartás.
Az izomorsók a vázizmok vastagságában, az izomrostokkal párhuzamosan helyezkednek el. Számuk mindegyik izomban a méretétől és az elvégzett funkciótól függ. Az egyik végén az izomhoz vannak rögzítve, a másik az ínhez. A gerjesztés bennük akkor következik be, amikor az izomrostok, inak megnyúlnak az izmok relaxációja vagy passzív nyújtása során. Az izomorsók nyújtási receptorok. Náluk, amikor az izom megfeszül, megnő az idegimpulzusok gyakorisága. Izotóniás izomösszehúzódás esetén az impulzusok gyakorisága csökken vagy leáll. A Golgi-íntestek éppen ellenkezőleg, az izomösszehúzódás során megnyúlnak és izgatottak. Az impulzusok az afferens idegrostok mentén bejutnak a központi idegrendszerbe. Így az izomorsók az izomhossz változásait, az ín receptorok pedig a feszültségét (tónusát) regisztrálják.
Az izomorsókból érkező impulzusok az izom megfeszítésekor a gerincvelő motoros neuronjaihoz érkeznek, ennek hatására az izom összehúzódik. Ez a legegyszerűbb példa egy szinapszist tartalmazó reflexívre (monosinaptikus). A leghíresebb monoszinaptikus reflex a térdreflex. Ezek a reflexek szabályozzák az izom hosszát. A mechanizmus fontos az izmok számára, amelyek támogatják a testtartást futás, séta során.
Az izomösszehúzódás során az ínreceptorok gerjesztődnek az azonos oldali gerincvelő motoros neuronjainak egyidejű gátlásával. Az izomtónus gyengülése aktiválja a motoros neuronokat. Így az ínreceptorok reflexívei mentén folyamatosan magas izomtónus marad fenn.
Minden mozdulat több izom összehangolt működését igényli: ahhoz, hogy egy ceruzát a kezünkbe vegyünk, több izomnak is részt kell vennie, ezek egy részének össze kell húzódnia, másoknak pedig ellazulniuk kell. Közösen ható izmok, azaz. egyidejűleg összehúzódó vagy ellazító ún szinergisták, ellentétben az ellenféllel antagonista izmok. Az összehúzódás és relaxáció bármely motoros reflexe esetén a szinergikusok és az antagonisták tökéletesen összehangoltak egymással.
Az izomzat külső erő általi nyújtására válaszul az izomorsók azon receptorai, amelyek csak a hosszváltozásokra reagálnak, gerjesztődnek ( stretch receptorok) (7.2. ábra), amelyek egy speciális típusú kis intrafuzális izomrostokhoz kapcsolódnak.
Ezekről a receptorokról a gerjesztés egy érzékeny neuronon keresztül a gerincvelőbe kerül, ahol az axon vége több ágra oszlik. Az axon egyes ágai szinapszisokat képeznek az extensor izmok motoros neuronjaival, és gerjesztik őket, ami izomösszehúzódáshoz vezet: itt van egy monoszinaptikus reflex - ívét csak két neuron alkotja. Ugyanakkor az afferens axon többi ága aktiválja a gerincvelő gátló interneuronjainak aktivitását, amelyek azonnal elnyomják a motoros neuronok aktivitását az antagonista izmok számára, pl. hajlítók. Így az izomfeszítés a szinergikus izmok motoros neuronjait gerjeszti, és kölcsönösen gátolja az antagonista izmok motoros neuronjait (7.3. ábra).
Az az erő, amellyel egy izom ellenáll a hossza változásának, a következőképpen definiálható izomtónus. Lehetővé teszi a test bizonyos helyzetének (testtartás) megtartását. A gravitációs erő a feszítőizmok nyújtására irányul, és ezek válaszreflexes összehúzódása ezt ellensúlyozza. Ha az extensorok nyújtása megnő, például amikor nagy terhelés nehezedik a vállakra, akkor az összehúzódás fokozódik - az izmok nem engedik magukat megnyújtani, és ennek köszönhetően a testtartás megmarad. Amikor a test előre, hátra vagy oldalra tér el, bizonyos izmok megfeszülnek, és tónusuk reflexszerű növekedése fenntartja a test szükséges helyzetét.
Ugyanezen elv szerint a hajlító izmok hosszának reflexszabályozását hajtják végre. A kar vagy láb bármely hajlítása esetén egy teher felemelkedik, amely lehet maga a kar vagy láb, de bármilyen terhelés külső erő, amely az izmokat nyújtja. A reciprok összehúzódás a terhelés nagyságától függően reflexszerűen szabályozott.
ínreflexekúgy indukálható, hogy egy neurológiai kalapáccsal enyhén megütjük egy többé-kevésbé ellazult izom inát. Az ín ütésétől az ilyen izom megfeszül, és azonnal reflexszerűen összehúzódik.
Reflex szekvencia: Az izom megnyújtása összehúzza azt.
A térdrándulás íve (a négyfejű femoris inakból):
Intramuszkuláris nyújtási receptor (az intrafuzális izomorsóban);
Érzékeny neuron (test - a gerinc ganglionban);
Alfa motoros neuron (test - a gerincvelő elülső szarvaiban);
Vázizom (quadriceps femoris).
Így ennek a reflexnek az ívében (7.4. ábra) csak két neuron vesz részt, és ennek megfelelően egy szinapszis van; innen ered a „monosynaptic stretch reflex” elnevezés. Ezenkívül a reciprok gátlás köre a reflex ívéhez kapcsolódik, aminek köszönhetően az izom összehúzódása az antagonista ellazulásával jár együtt. A monoszinaptikus ínreflexek bármely izomcsoporton elérhetők, függetlenül attól, hogy hajlító vagy feszítő izomról van szó. Valamennyi ínreflex akkor lép fel, amikor az izom megfeszül (tehát ezek nyújtási reflexek) és az intrafuzális izomorsó-receptorok gerjesztése. Az izomösszehúzódással járó minden mozgáshoz nem csak az alfa, hanem a gamma motoros neuronok aktiválása is szükséges.
: mivel ennek a reflexnek a hatására az izom nyújtása (vagyis meghosszabbítása) annak összehúzódásához (vagyis megrövidüléséhez) vezet, ez az izomhossz állandóságának megőrzését célozza. Ezért ez a reflex
Minden olyan mozgás eleme, amely megköveteli az izmok hosszának állandóságát, azaz a testtartás megtartását;
Simábbá teszi a mozdulatokat, mivel megakadályozza az izomhossz hirtelen változásait.
Ez a két funkció rendkívül fontos, ezért a myotatikus reflexek a leggyakoribb reflexek a gerincvelőben.
Feszültségreflexek
A dolgozó izmokban a hosszon kívül egy másik paraméter is reflexszerűen szabályozott: a feszültség. Amikor az ember elkezd emelni egy terhet, az izmok feszültsége olyan értékre növekszik, hogy ez a terhelés leszakítható a padlóról, de nem több: 10 kg felemeléséhez nem kell megerőltetni az izmokat, mint az emeléshez. 20 kg. A feszültség növekedésével arányosan az inak proprioceptoraiból érkező impulzusok, melyek ún Golgi receptorok (feszültségreceptorok). Ezek az afferens neuron myelinizálatlan végződései, amelyek az extrafuzális izomrostokhoz kapcsolódó ínrostok kollagénkötegei között helyezkednek el. Az izomzat feszültségének növekedésével az ilyen rostok megnyúlnak és összenyomják a Golgi-receptorokat. Növekvő frekvenciájú impulzusokat vezetnek belőlük az afferens neuron axonja mentén a gerincvelőbe, és továbbítják a gátló interneuronba, ami nem teszi lehetővé a motoros neuron szükségesnél nagyobb gerjesztését (7.5. ábra).
Reflex szekvencia: az izomfeszültség ellazulásához vezet. Ívreflex:
Feszültségreceptor az ín belsejében (Golgi-ín szerv);
Érzékeny neuron;
Interkaláris gátló neuron;
Alfa motoros neuron;
Vázizom.
A reflex élettani jelentése: ennek a reflexnek köszönhetően az izomfeszültség ellazulásához vezet (csak izomfeszülés esetén lehetséges az ín megfeszítése és a receptor aktiválódása). Ezért célja az izomfeszültség állandóságának fenntartása, ezért:
Ez minden olyan mozgás eleme, amely megköveteli az izomfeszültség állandóságát, azaz a testtartást (például függőleges helyzet, amely megköveteli a feszítőizmok kellően kifejezett feszültségét);
Megakadályozza a hirtelen izomfeszülést, amely sérüléshez vezethet.
Az izomhossz és az izomfeszültség kölcsönösen függenek egymástól. Ha például a kinyújtott kar enyhíti az izomfeszültséget, akkor a Golgi-receptorok irritációja csökken, és a gravitáció elkezdi leengedni a kart. Ez izomfeszüléshez, az intrafuzális receptorok gerjesztésének növekedéséhez és a motoros neuronok megfelelő aktiválásához vezet. Ennek eredményeként izomösszehúzódás következik be, és a kar visszatér korábbi helyzetébe.