Коли довжина м'язового веретеназмінюється раптово, первинне закінчення (але не вторинне) стимулюється особливо потужно. Це надмірне збудження первинного закінчення називають динамічним у відповідь що означає надзвичайно активну реакцію первинного закінчення на високу швидкість зміни довжини веретена. Навіть коли довжина веретена збільшується лише частку мікрометра і це збільшення здійснюється протягом частки секунди, первинний рецептор передає величезну кількість додаткових імпульсів по великих сенсорних нервових волокнах діаметром 17 мкм, але тільки доти, поки довжина дійсно збільшується. Як тільки збільшення довжини припиняється, цей додатковий приріст імпульсного розряду повертається до набагато нижчого рівня, ніж статичний розряд, що все ще є у відповіді.
Навпаки, при укороченні веретенувідбувається прямо протилежна зміна сигналу. Таким чином, первинне закінчення посилає надзвичайно сильні, позитивні або негативні сигнали до спинного мозку, інформуючи його про будь-яку зміну довжини м'язового веретена.
Регуляція інтенсивності статичнихта динамічних відповідей гамма-мотонейронами. Гамма-рухові нерви до м'язового веретена можна розділити на два типи: гамма-динамічні (гамма-d) та гамма-статичні (гамма-s). Перші з них збуджують головним чином інтрафузальні волокна з ядерною сумкою, а другі збуджують переважно інтрафузальні волокна з ядерним ланцюжком. Коли гамма-d волокна збуджують волокна з ядерною сумкою, динамічна відповідь м'язового веретена стає надзвичайно посиленою, тоді як статична відповідь майже не змінюється.
Навпаки, стимуляція гамма-sволокон, що збуджують м'язові волокна з ядерним ланцюжком, посилює статичну відповідь, надаючи лише незначний вплив на динамічну відповідь.
Безперервний розряд м'язових веретенза нормальних умов. У нормі, особливо на тлі деякою мірою збудження гамма-еферентних волокон, у сенсорних нервових волокнах м'язових веретен постійно виникають імпульси. Розтягнення м'язових веретен збільшує частоту імпульсів, тоді як скорочення веретен знижує її. Отже, веретена можуть посилати до спинного мозку позитивні сигнали, тобто. збільшена кількість імпульсів, що свідчить про розтягнення м'яза, чи негативні сигнали, тобто. кількість імпульсів нижче за норму, що вказує на відсутність розтягування м'яза.
Рефлекс на розтяг м'язів
Найпростішим проявом функції м'язових веретенє рефлекс на розтяг м'язів. Щоразу, коли м'яз раптово розтягується, збудження веретен викликає рефлекторне скорочення великих м'язових волокон розтягнутого м'яза і тісно пов'язаних з ним м'язів-синергістів.
Нервовий контур рефлексу на розтягування. На малюнку зображено основний контур рефлексу на розтяг м'язових веретен. Видно, що пропріоцептивне нервове волокно типу 1а, що походить від м'язового веретена, входить у задній корінець спинного мозку. Потім гілка цього волокна йде безпосередньо до переднього рогу сірої речовини спинного мозку і синаптично зв'язується з передніми мотонейронами, які посилають рухові нервові волокна до того ж м'яза, від якого виходять волокна м'язових веретен. Таким чином, існує моносинаптичний шлях, що дозволяє рефлекторному сигналу повернутися з найкоротшою затримкою до м'яза після збудження веретена. Більшість волокон типу II від м'язових веретен закінчуються на безлічі вставних нейронів сірої речовини, та їх аксони проводять сигнали до передніх мотонейронів із затримкою чи виконують інші функції.
М'язові веретени та сухожильні органи Гольджі беруть участь у реалізації рефлексів на розтяг, що виникають у відповідь на різке розтягнення м'яза. При цьому збудження м'язових рецепторів викликає рефлекторне скорочення як цього, так і м'язів-синергістів. На рис. 13-5 показані рефлекторні дуги рефлексів розтягування як моносинаптичного (I), так і полісинаптичного (II).
Мал.13 –5 .Рефлексирозтягуваннямоносинаптичний(I, від м'язових веретен, призводить до скорочення того ж м'яза) іполісинаптичний(II)
Моносинаптичнадуга. I–пропріоцептивні нервові волокна, що відходять від м'язового веретена, входять у задній корінець спинного мозку і відразу прямують у передній ріг, де й утворюють синапси з -мотонейронами, що посилають сигнали до м'яза.
Полісинаптичнадугадодатково включає вставний нейрон. На рис. 13-5(II) представлена дуга гальмівного рефлексу, що виникає при розтягуванні сухожильних рецепторів Гольджі.
Динамічнийістатичнийрефлексирозтягування. Розрізняють динамічний та статичний компоненти рефлексу розтягування.
Динамічнийрефлексрозтягуванняздійснюється при несподіваному швидкому подовженні м'яза, що призводить до так само швидкого скорочення. Очевидно, що функціярефлексуспрямованапротинесподіванихзмінвдовжинім'язи,оскільким'язскорочується,долаючирозтягування.
Статичнийрефлексрозтягування. Динамічний рефлекс розтягування відбувається на частки секунди. Після того, як м'яз розтягнутий до її нової довжини, слідує слабкий статичний рефлекс розтягування. Його важливість полягає в тому, що він продовжується протягом усього часу, поки довжина м'язів змінена. Отже,функціястатичногорефлексурозтягуваннятакожспрямованапротисил,викликаютьперевищеннявихіднийдовжиним'язи.
Сигнали, що надходять до скелетних м'язів від спинного мозку, зазвичай носять дискретний характер (наприклад, збільшити інтенсивність протягом кількох мілісекунд, змінити рівень інтенсивності, зменшити силу скорочення тощо). Та обставина, що в нормі навіть найшвидші рухи здійснюються плавно, саме пов'язано з наявністю динамічного та статичного компонентів рефлексів розтягування. Іншими словами, динамічнийістатичнийкомпонентирефлексурозтягування-регуляториплавностіскорочень.
Участь м'язових веретен у довільних рухах
Сигнали з моторної кори та інших областей мозку, що надходять до -мотонейронів спинного мозку, одночасно збуджують і-мотонейрони (феномен коактивації– та ‑мотонейронів). 31% еферентів до скелетних м'язів становлять нервові волокна типу A. В результаті прикожномум'язовомускороченнявідбуваєтьсяодночаснескороченняіекстра-іінтрафузальнихМВ.
-Еферентна система активується імпульсами, що надходять з бульборетикулярної активуючої формації мозкового стовбура, та опосередковано - імпульсами, що надходять до бульборетикулярної активуючої формації з мозочка, базальних гангліїв, кори великих півкуль. Це пов'язано з тим, що бульборетикулярна формація, що активує, безпосередньо пов'язана з антигравітаційними скороченнями, і антигравітаційні м'язи мають найвищу концентрацію м'язових веретен. Тому–еферентнийдемпфуючиймеханізмособливопроявляєтьсявочасходьбиібігу.
Іншаважливафункціясистемим'язовихверетенполягаєвстабілізаціїположеннятілавочаснапруженоюм'язовийдіяльності. Фізіологічний механізм цього ефекту у тому, що з динамічної роботі (одночасно зі скороченням груп згинальних м'язів) посилюються рефлекси розтягування м'язів розгинальної групи. Будь-яке посилення скорочення із одного боку суглоба демпфується посиленням рефлексів розтягування з іншого боку. Через війну досягається стабілізація становища суглоба.
Розглянемо деякі прості приклади функціонування рухового аналізатора за участю м'язових веретен та рецепторів Гольджі. У формуванні міотатичного рефлексу, або рефлексу на розтягнення м'язів (рис. 15.5), беруть участь аферентні нейрони, що утворюють у м'язових веретенах пер-
Мал. 15.5.
АУ вихідному «заданому» стані вантаж невеликої маси (/) утримується екстрафузальними волокнами м'яза. У нервових волокнах, що утворюють аферентні закінчення. реєструються лише рідкісні спонтанні потенціали дії. Б.При збільшенні маси вантажу (2>1) м'яз з м'язовими веретенами розтягується. В аферентних волокнах підвищується частота потенціалів дії, які надходять через синаптичні контакти на а-мотонейрони (показано стрілкою в напрямку м'язового веретена) і збуджують їх. Від а-мотонейронів потенціали дії спрямовуються до екс- трафузальних м'язових волокон (стрілки у напрямку до м'яза) і через синаптичні контакти викликають скорочення м'яза.Ст.Скорочення м'яза відбулося не до заданої довжини. Ліквідація «помилки» здійснюється за допомогою фузімоторних гамма-нейронів, що утворюють рухові закінчення на інтрафузальних м'язових волокнах веретен. р.М'яз повертається до заданої довжини
вічні аферентні закінчення, та ос-мотонейрони, які забезпечують рухову іннервацію екстрафузальних м'язових волокон. При розтягуванні м'язів відбувається розтягування і м'язових веретен, що супроводжується підвищенням частоти потенціалів дії в аферентних волокнах. Оскільки аферентні нейрони синаптично пов'язані в ЦНС з а-мотонейронами, то останніх також підвищується частота потенціалів дії. Поширюючись по еферентних волокнах, потенціали дії через синаптичні закінчення викликають скорочення - скорочення довжини м'яза. Зменшення розтягує на інтрафузальні волокна знижує частоту потенціалів дії в аферентних нервових волокнах, і система повертається в стан, близький до вихідного. Однак повного відновлення початкової довжини ця система не забезпечує. Невелику різницю, що залишилася, між вихідною довжиною м'яза (до розтягування) і довжиною після рефлекторного скорочення (її називають помилкою) система не може визначити. І тому знадобилася б ланка зворотний зв'язок, т. е. мотонейрон з необмежено високої чутливістю. Сприяє поверненню м'язів до вихідної «заданої» довжини так звана фузімоторна система, що включає інтрафузальні м'язові волокна і фузимоторні мотонейрони, які утворюють на інтрафузальних м'язових волокнах рухові синапси. Активація цієї системи потенціалами дії з рухових центрів аналізатора викликає скорочення кінцевих ділянок веретена і тим самим розтягування центральної ділянки, що не скорочується, де знаходяться аферентні первинні закінчення. Це призведе до додаткового збільшення частоти потенціалів дії в аферентному нейроні, яке сприйматиме а-мотонейрон з подальшим посиленням до синаптичних закінчень екстрафузальних волокон еферентних потенціалів дії. В результаті цього в м'язі відбудеться додаткове скорочення і вихідну довжину буде досягнуто.
З вищевикладеного стає ясно, що міотатичний рефлекс служить для підтримки постійної довжини м'яза при змінах навантаження, що впливає на неї. Цей механізм у тварин, як, мабуть, і в людини, здійснюється без контролю свідомості та відіграє визначальну роль у підтримці пози. Відповідальні за положення тіла в просторі м'язи-розгиначі повинні мати певну задану довжину і на противагу сили тяжіння утримувати кінцівки тварини у випрямленому стані.
Сухожильні рецептори Гольджі з'єднані з м'язовими волокнами послідовно (а не паралельно, як м'язові веретени), тому вони повинні реагувати на зміну напруги м'яза, а не довжини. Виявлено, що через гальмівні інтернейрони аферентна імпульсація з рецепторів Гольджі впливає на а-мотонейрони, знижуючи рівень їхньої активності. Це, наприклад, може виявлятися у зниженні частоти потенціалів дії, що посилаються до синапсів екстрафузальних м'язових волокон, що запобігає надмірній напругі м'яза. Передбачається також, що сигналізація сухожильних рецепторів про м'язову напрузі а-мотонейронам сприяє виправленню неточностей у регуляції довжини м'язів міо- татичними рефлексами.
Механізми збудження пропріорецепторів
Значення пропріорецепторів
Інформація в ЦНС про тонус м'язів і положення тіла у просторі надходить від вестибулярного апарату, очей та м'язово-суглобових рецепторів (власних рецепторів або пропріорецепторів) скелетних м'язів, сухожиль, зв'язок, капсул суглобів. Складні рухові акти координуються за допомогою пропріорецепторів (механорецепторів) – м'язових веретен, розташованих у скелетних м'язах, та тілець Гольджі, розташованих у сухожиллях.
ЦНС отримує інформацію від пропріорецепторів по спиноталамічним та спиномозжечковим провідним шляхами глибокої чутливості про інтенсивність та узгодженість скорочень окремих м'язів та м'язових груп, зміну рухів у суглобах при різних навантаженнях. Коркова зона проприоцептивного аналізатора розташована в прецентральній звивині лобової частки. Аналізуючи інформацію, отриману від пропріорецепторів, ЦНС посилає рухові імпульси у відповідь м'язам, доцільно змінюючи характер рухів. Завдяки пропріорецепторам людина і без допомоги зору цілком орієнтована в положенні свого тіла та її частин у просторі, усвідомлює напрямок руху, ступінь напруги м'язів, необхідну для виконання руху та підтримки пози.
М'язові веретена розташовані в товщі скелетних м'язів паралельно до м'язових волокон. Їхня кількість у кожному м'язі залежить як від її розміру, так і від виконуваної функції. Одним кінцем вони прикріплюються до м'яза, іншим – до сухожилля. Порушення в них виникає при подовженні м'язових волокон, сухожилля при розслабленні або пасивному розтягуванні м'язів. М'язові веретени – рецептори розтягування. Вони при розтягуванні м'язи збільшується частота нервових імпульсів. При ізотонічному скороченні м'язів частота імпульсів знижується або припиняється. Сухожильні тільця Гольджі, навпаки, розтягуються та збуджуються при м'язовому скороченні. Імпульси від них по аферентним нервовим волокнам надходять до ЦНС. Таким чином, м'язові веретени реєструють зміну довжини м'яза, а рецептори сухожиль – її напруга (тонус).
Імпульси від м'язових веретен при розтягуванні м'язів надходять до мотонейронів спинного мозку, в результаті м'яз скорочується. Це найпростіший приклад рефлекторної дуги, до якої входить один синапс (моносинаптичний). Найвідоміший моносинаптичний рефлекс – колінний. Ці рефлекси регулюють довжину м'яза. Механізм важливий для м'язів, що підтримують позу під час бігу, ходьби.
При скороченні м'язів збуджуються сухожильні рецептори з одночасним гальмуванням мотонейронів спинного мозку тієї самої сторони. Ослаблення м'язового тонусу активує мотонейрони. Таким чином, за рефлекторними дугами сухожильних рецепторів постійно підтримується високий м'язовий тонус.
Кожен рух потребує координованих дій кількох м'язів: для того, щоб взяти олівець в руку, буде потрібно участь кількох м'язів, з яких одні повинні скорочуватися, а інші – розслаблятися. Спільно діючі м'язи, тобто. скорочуються або розслаблюються одночасно називаються синергістами, на відміну протидіючих їм м'язів-антагоністів. При будь-якому руховому рефлексі скорочення та розслаблення синергісти та антагоністи бездоганно координовані один з одним.
У відповідь на розтягнення м'язи зовнішньою силою збуджуються рецептори м'язових веретен, що реагують тільки на зміну довжини ( рецептори розтягування) (рис. 7.2), які пов'язані з особливим типом дрібних інтрафузальних м'язових волокон.
Від цих рецепторів збудження передається чутливим нейроном в спинний мозок, де закінчення аксона поділяється на кілька гілок. Одні гілки аксона утворюють синапси з мотонейронами м'язів-розгиначів та збуджують їх, що призводить до скорочення м'язів: тут моносинаптичний рефлекс – його дуга утворена лише двома нейронами. Поруч із інші гілки аферентного аксона активують діяльність гальмівних інтернейронів спинного мозку, які відразу пригнічують активність мотонейронів для м'язів-антагоністів, тобто. згиначів. Таким чином, розтягнення м'язів викликає збудження мотонейронів м'язів-синергістів і реципрокно гальмує мотонейрони м'язів-антагоністів (рис. 7.3).
Силу, з якою м'язи пручаються зміні своєї довжини, можна визначити як м'язовий тонус. Він дозволяє зберігати певний стан тіла (позу). Сила гравітації спрямована на розтягнення м'язів-розгиначів, а їх рефлекторне у відповідь цьому протидіє. Якщо розтягування розгиначів збільшується, наприклад, коли на плечі опускається важкий вантаж, то скорочення посилюється – м'язи не дозволяють себе розтягувати і завдяки цьому зберігається поза. При відхиленнях тіла вперед, назад або убік певні м'язи розтягуються, а рефлекторне підвищення їхнього тонусу зберігає необхідне положення тіла.
За тим же принципом здійснюється рефлекторна регуляція довжини м'язів-згиначів. При будь-якому згинанні руки або ноги піднімається вантаж, яким може бути і сама рука чи нога, але будь-який вантаж – це зовнішня сила, яка прагне розтягнути м'язи. Зменшення у відповідь регулюється рефлекторно в залежності від величини вантажу.
Сухожильні рефлексиможна викликати, легко вдаривши неврологічним молоточком по сухожиллю більш-менш розслабленого м'яза. Від удару по сухожиллю такий м'яз розтягується і зараз рефлекторно скорочується.
Послідовність рефлексу: розтягнення м'яза викликає її скорочення.
Дуга колінного рефлексу (з сухожилля чотириголового м'яза стегна):
внутрішньом'язовий рецептор розтягування (в інтрафузальному м'язовому веретені);
Чутливий нейрон (тіло – у спинномозковому ганглії);
Альфа-мотонейрон (тіло – у передніх рогах спинного мозку);
Скелетний м'яз (чотириголовий м'яз стегна).
Таким чином, у дузі цього рефлексу (рис. 7.4) беруть участь лише два нейрони і, відповідно, є один синапс; звідси назва "моносинаптичний рефлекс на розтяг". Крім того, з дугою рефлексу пов'язаний контур реципрокного гальмування, завдяки чому скорочення м'яза супроводжується розслабленням антагоніста. Моносинаптичні сухожильні рефлекси можна отримати на будь-якій групі м'язів, незалежно від того, є вони згиначами або розгиначами. Усі сухожильні рефлекси виникають при розтягуванні м'язів (означає є рефлексами розтягування) і збудженні рецепторів інтрафузальних м'язових веретен. Будь-який рух, пов'язаний зі скороченням м'яза, вимагає активації не тільки альфа, а й гамма-мотонейронів.
: оскільки в результаті цього рефлексу розтягнення (тобто подовження) м'яза призводить до його скорочення (тобто укорочення), він спрямований на підтримку сталості довжини м'яза. Отже, цей рефлекс
Є елементом будь-яких рухів, які потребують сталості довжини м'язів, тобто утримання пози;
Робить рухи більш плавними, оскільки перешкоджає різким змінам довжини м'язів.
Ці дві функції є надзвичайно важливими, і саме тому міотатичні рефлекси є найпоширенішими рефлексами спинного мозку.
Рефлекси напруги
Крім довжини у працюючих м'язах рефлекторно регулюється ще один параметр: напруга. Коли людина починає піднімати вантаж, напруга в м'язах наростає до такого значення, щоб цей вантаж можна було відірвати від підлоги, але не більше: для підйому 10 кг не треба напружувати м'язи, як для підйому 20 кг. Пропорційно зростанню напруги посилюється імпульсація від пропріоцепторів сухожиль, які називаються рецепторами Гольджі (рецептори напруги). Це немієлінізовані закінчення аферентного нейрона, розташовані між колагеновими пучками сухожильних волокон, з'єднаних з екстрафузальними м'язовими волокнами. Зі зростанням напруги у м'язі такі волокна натягуються та здавлюють рецептори Гольджі. Наростаючі за частотою імпульси проводяться від них за аксоном аферентного нейрона в спинний мозок і передаються гальмівному інтернейрону, який не дає мотонейрону збудитися більше, ніж це необхідно (рис. 7.5).
Послідовність рефлексу: напруга м'яза призводить до її розслаблення Дуга рефлексу:
Рецептор напруги усередині сухожилля (сухожильний орган Гольджі);
Чутливий нейрон;
Вставний гальмівний нейрон;
Альфа-мотонейрон;
Скелетний м'яз.
Фізіологічний зміст рефлексу: завдяки цьому рефлексу напруга м'яза призводить до її розслаблення (розтягнути сухожилля та викликати активацію рецептора можна тільки при напрузі м'яза). Отже, він спрямований на підтримку сталості напруги м'яза, тому:
Є елементом будь-яких рухів, що вимагають сталості напруги м'язів, тобто утримання пози (наприклад, вертикального положення, що вимагає досить вираженої напруги м'язів-розгиначів);
Перешкоджає різкій напрузі м'яза, здатного призвести до травми.
Довжина та напруга м'язів взаємозумовлені. Якщо, наприклад, витягнута вперед рука послабить напругу м'язів, то зменшиться подразнення рецепторів Гольджі, а сила тяжкості опускатиме руку. Це призведе до розтягування м'язів, наростання збудження інтрафузальних рецепторів та відповідної активації мотонейронів. У результаті відбудеться скорочення м'язів і рука повернеться до попереднього положення.