Кога дължина на мускулното вретеносе променя внезапно, първичният завършек (но не и вторичният) се стимулира особено силно. Това прекомерно възбуждане на първичния край се нарича динамична реакция, което означава изключително активна реакция на първичния край на висока скорост на промяна на дължината на вретеното. Дори когато дължината на вретеното се увеличи само с част от микрометъра и това увеличение се случи в рамките на част от секундата, първичният рецептор предава огромно количество допълнителни импулси по протежение на големи сензорни нервни влакна с диаметър 17 микрона, но само докато дължината действително се увеличава. След като увеличаването на дължината спре, този допълнителен прилив на импулсен разряд се връща на много по-ниско ниво от статичното разреждане, което все още присъства в отговора.
Обратно, при скъсяване на шпинделанастъпва обратната промяна. Така първичният край изпраща изключително силни, положителни или отрицателни, сигнали към гръбначния мозък, информирайки го за всяка промяна в дължината на мускулното вретено.
Регулиране на интензитета на статикатаи динамични реакции от гама моторни неврони. Гама моторните нерви към мускулното вретено могат да бъдат разделени на два типа: гама динамични (gamma-d) и гама статични (gamma-s). Първият от тях възбужда главно интрафузални влакна с ядрена торба, а вторият възбужда главно интрафузални влакна с ядрена верига. Когато гама-d влакна възбуждат влакна от ядрена торба, динамичната реакция на мускулното вретено става изключително засилена, докато статичната реакция остава почти непроменена.
Обратно, гама-s стимулациявлакна, които възбуждат мускулни влакна с ядрена верига, подобряват статичната реакция, само с малък ефект върху динамичната реакция.
Непрекъснато разреждане на мускулните вретенапри нормални условия. Обикновено, особено на фона на определена степен на възбуждане на гама еферентните влакна, постоянно възникват импулси в сетивните нервни влакна на мускулните вретена. Разтягането на мускулните вретена увеличава честотата на импулсите, докато скъсяването на вретената я намалява. Така вретената могат да изпращат положителни сигнали към гръбначния мозък, т.е. повишен брой импулси, показващи мускулно разтягане, или отрицателни сигнали, т.е. броят на импулсите е под нормата, което показва, че мускулът не е разтегнат.
Рефлекс на мускулно разтягане
Най-простото проявление функции на мускулното вретеное рефлекс на мускулно разтягане. Всеки път, когато мускулът е внезапно разтегнат, възбуждането на вретената предизвиква рефлексно свиване на големите мускулни влакна на разтегнатия мускул и синергичните мускули, тясно свързани с него.
Невронна верига на рефлекса на разтягане. Фигурата показва основния контур на рефлекса на разтягане на мускулното вретено. Вижда се, че проприоцептивното нервно влакно тип 1а, излизащо от мускулното вретено, навлиза в задния корен на гръбначния мозък. След това клон на това влакно отива директно към предния рог на сивото вещество на гръбначния мозък и синаптично се свързва с предните двигателни неврони, които изпращат двигателни нервни влакна към същия мускул, от който произхождат влакната на мускулното вретено. По този начин има моносинаптичен път, който позволява на рефлексния сигнал да се върне с най-кратко забавяне обратно към мускула след възбуждане на вретеното. Повечето влакна тип II от мускулни вретена завършват в много интернейрони на сивото вещество и техните аксони провеждат сигнали към предните моторни неврони със закъснение или изпълняват други функции.
Мускулните вретена и органите на сухожилията на Голджи участват в осъществяването на рефлекси на разтягане, които възникват в отговор на рязко мускулно разтягане. В същото време възбуждането на мускулните рецептори предизвиква рефлекторно свиване както на тези, така и на синергичните мускули. На фиг. 13–5 показват рефлексни дъги на рефлекси на разтягане, моносинаптични (I) и полисинаптични (II).
Ориз.13 –5 .рефлексинавяхваниямоносинаптичен(аз, от мускулните вретена, води до свиване на същия мускул) Иполисинаптичен(II)
Моносинаптичендъга. I-проприоцептивните нервни влакна, простиращи се от мускулното вретено, навлизат в задния корен на гръбначния мозък и веднага отиват до предния рог, където образуват синапси с -моторни неврони, които изпращат сигнали към мускула.
полисинаптичендъгадопълнително включва интеркаларен неврон. На фиг. 13–5(II) показва дъгата на инхибиторния рефлекс, който възниква, когато рецепторите на сухожилията на Голджи са разтегнати.
ДинамиченИстатиченрефлексинавяхвания. Има динамичен и статичен компонент на рефлекса на разтягане.
Динамиченрефлекснавяхваниясе извършва с неочаквано бързо удължаване на мускула, което води до също толкова бързо свиване. Очевидно е, че функциярефлекснасоченисрещунеочакванопромениVдължинамускули,тъй катомускулсвиване,преодоляванеразтягане.
Статичнорефлекснавяхвания. Динамичният рефлекс на разтягане се появява за части от секундата. След като мускулът се разтегне до новата му дължина, следва слаб статичен рефлекс на разтягане. Важността му се състои в това, че той продължава толкова дълго, колкото се променя дължината на мускулите. Следователно,функциястатиченрефлекснавяхванияСъщонасоченисрещусили,предизвикателенизлишъкоригиналендължинамускули.
Сигналите към скелетните мускули от гръбначния мозък обикновено са дискретни по природа (напр. увеличаване на интензитета за няколко милисекунди, промяна на нивото на интензитет, намаляване на силата на свиване и т.н.). Фактът, че обикновено и най-бързите движения се извършват плавно, се дължи именно на наличието на динамични и статични компоненти на рефлексите на разтягане. С други думи, динамиченИстатиченКомпонентирефлекснавяхвания-регулаторигладкостпорязвания.
Участие на мускулните вретена в произволни движения
Сигнали от моторния кортекс и други области на мозъка, идващи до ‑моторните неврони на гръбначния мозък, едновременно възбуждат и ‑моторните неврони (феноменът на коактивиране на – и ‑моторните неврони). 31% от еферентите към скелетните мускули са нервни влакна тип A. Като резултат привсекимускулестнамаляванепродължаваедновременнонамаляванеИекстра–ИинтрафузалноMV.
-еферентната система се активира от импулси, идващи от булборетикуларната активираща формация на мозъчния ствол и индиректно от импулси, идващи в булборетикуларната активираща формация от малкия мозък, базалните ганглии и мозъчната кора. Това е така, защото булборетикуларната активираща формация е пряко свързана с антигравитационните контракции, а антигравитационните мускули имат най-висока концентрация на мускулни вретена. Ето защо–еферентнизатихванемеханизъмособенопоявява севвремеразходкаИбягане.
другиважнофункциясистемимускулествретеноеVстабилизиранепровизиитяловвременапрегнатомускулестдейности. Физиологичният механизъм на този ефект е, че по време на динамична работа (едновременно със свиването на мускулните групи на флексора) се засилват рефлексите на разтягане на мускулите на екстензорната група. Всяко увеличаване на свиването от едната страна на ставата се потиска от увеличаване на рефлексите на разтягане от другата страна. В резултат на това се постига стабилизиране на позицията на ставата.
Нека разгледаме няколко прости примера за функционирането на моторния анализатор с участието на мускулни вретена и рецептори на Голджи. При формирането на миотатичния рефлекс или рефлекса към мускулно разтягане (фиг. 15.5) участват аферентни неврони, образуващи пер-
Ориз. 15.5.
АВ първоначалното "дадено" състояние товар с малка маса (/) се държи от екстрафузалните влакна на мускула В на нервните влакна, които образуват аферентните окончания. записват се само редки спонтанни потенциали на действие. б.С увеличаване на теглото на товара (2> 1) мускулът с мускулни вретена се разтяга. В аферентните влакна се увеличава честотата на потенциалите на действие, които влизат през синаптичните контакти на а-мотоневроните (показани със стрелка в посока от мускулното вретено) и ги възбуждат. От a-мотоневроните потенциалите на действие се насочват към екстрафузални мускулни влакна (стрелки към мускула) и чрез синаптични контакти предизвикват мускулна контракция.IN.Мускулната контракция не е настъпила до предварително определена дължина. Елиминирането на "грешката" се извършва с помощта на фузимоторни гама неврони, които образуват двигателни окончания върху интрафузалните мускулни влакна на вретената. Ж.Мускулът се връща към целевата дължина
първични аферентни окончания и осмотоневрони, които осигуряват двигателна инервация на екстрафузални мускулни влакна. Когато мускулът се разтяга, мускулните вретена също се разтягат, което е придружено от увеличаване на честотата на потенциалите на действие в аферентните влакна. Тъй като аферентните неврони са синаптично свързани в ЦНС с a-моторни неврони, честотата на акционните потенциали също се увеличава в последните. Разпространявайки се по еферентните влакна, потенциалите на действие чрез синаптични окончания предизвикват контракция - скъсяване на дължината на мускула. Намаляването на ефекта на разтягане върху интрафузалните влакна намалява честотата на потенциалите на действие в аферентните нервни влакна и системата се връща в състояние, близко до първоначалното. Тази система обаче не осигурява пълно възстановяване на оригиналната дължина. Оставащата малка разлика между първоначалната дължина на мускула (преди разтягане) и дължината след рефлексно свиване (наречена грешка) не може да бъде определена от системата. Това ще изисква връзка за обратна връзка, т.е. двигателен неврон с неограничено висока чувствителност. Така наречената фузомоторна система, която включва интрафузални мускулни влакна и фузимоторни (у) моторни неврони, които образуват двигателни синапси върху интрафузални мускулни влакна, допринася за връщането на мускулите към първоначалната "зададена" дължина. Активирането на тази система чрез потенциали на действие от двигателните центрове на анализатора причинява свиване на крайните секции на вретеното и по този начин разтягане на централната неконтрахираща секция, където са разположени аферентните първични окончания. Това ще доведе до допълнително повишаване на честотата на акционните потенциали в аферентния неврон, които ще бъдат възприети от α-моторния неврон, последвано от изпращане на еферентни акционни потенциали към синаптичните окончания на екстрафузалните влакна. В резултат на това ще настъпи допълнително свиване в мускула и ще бъде достигната първоначалната дължина.
От гореизложеното става ясно, че миотатичният рефлекс служи за поддържане на постоянна мускулна дължина с промени в натоварването, действащо върху него. Този механизъм при животните, както очевидно и при хората, се осъществява без контрол на съзнанието и играе решаваща роля в поддържането на позата. Екстензорните мускули, отговорни за позицията на тялото в пространството, трябва да имат определена предварително определена дължина и, за разлика от гравитацията, да поддържат крайниците на животното в изправено състояние.
Рецепторите на сухожилията на Голджи са свързани към мускулните влакна последователно (а не успоредно като мускулните вретена), така че те трябва да реагират на промените в мускулното напрежение, а не на дължината. Установено е, че чрез инхибиторни интернейрони аферентните импулси от рецепторите на Голджи засягат а-мотоневроните, намалявайки нивото на тяхната активност. Това, например, може да се прояви в намаляване на честотата на потенциалите за действие, изпратени към синапсите на екстрафузалните мускулни влакна, което предотвратява прекомерното мускулно напрежение. Предполага се също, че сигнализирането от сухожилни рецептори за мускулно напрежение към α-моторни неврони допринася за коригиране на неточностите в регулирането на мускулната дължина чрез миотатични рефлекси.
Механизми на възбуждане на проприорецепторите
Стойността на проприорецепторите
Информацията в централната нервна система за мускулния тонус и позицията на тялото в пространството идва от вестибуларния апарат, очите и мускулно-ставните рецептори (собствени рецептори или проприорецептори) на скелетните мускули, сухожилията, връзките, ставните капсули. Сложните двигателни действия се координират с помощта на проприорецептори (механорецептори) - мускулни вретена, разположени в скелетните мускули, и тела на Голджи, разположени в сухожилията.
Централната нервна система получава информация от проприорецепторите по спиноталамичните и спиноцеребеларните пътища на дълбока чувствителност за интензивността и последователността на контракциите на отделните мускули и мускулни групи, промените в движенията в ставите при различни натоварвания. Кортикалната зона на проприоцептивния анализатор се намира в прецентралната извивка на фронталния лоб. Анализирайки информацията, получена от проприорецепторите, централната нервна система изпраща отговорни двигателни импулси към мускулите, целесъобразно променяйки характера на движенията. Благодарение на проприорецепторите човек, дори без помощта на зрението, е напълно ориентиран в положението на тялото и неговите части в пространството, осъзнава посоката на движение, степента на мускулно напрежение, необходимо за извършване на движението и поддържане на поза.
Мускулните вретена са разположени в дебелината на скелетните мускули успоредно на мускулните влакна. Броят им във всеки мускул зависи както от неговия размер, така и от изпълняваната функция. В единия си край те са прикрепени към мускула, а в другия - към сухожилието. Възбуждането при тях възниква, когато мускулните влакна, сухожилията се удължават при отпускане или пасивно разтягане на мускулите. Мускулните вретена са рецептори за разтягане. При тях при разтягане на мускула честотата на нервните импулси се увеличава. При изотонично свиване на мускулите честотата на импулсите намалява или спира. Сухожилните тела на Голджи, напротив, се разтягат и възбуждат по време на мускулна контракция. Импулсите от тях по аферентните нервни влакна навлизат в централната нервна система. Така мускулните вретена регистрират промени в дължината на мускула, а рецепторите на сухожилията - неговото напрежение (тонус).
Импулсите от мускулните вретена, когато мускулът се разтяга, достигат до моторните неврони на гръбначния мозък, в резултат на което мускулът се свива. Това е най-простият пример за рефлексна дъга, която включва един синапс (моносинаптичен). Най-известният моносинаптичен рефлекс е коленният. Тези рефлекси регулират дължината на мускула. Механизмът е важен за мускулите, поддържащи стойката при бягане, ходене.
По време на мускулна контракция, сухожилните рецептори се възбуждат с едновременно инхибиране на моторните неврони на гръбначния мозък от същата страна. Отслабването на мускулния тонус активира двигателните неврони. Така се поддържа постоянно висок мускулен тонус по рефлексните дъги на сухожилните рецептори.
Всяко движение изисква координирано действие на няколко мускула: за да вземете молив в ръката си, трябва да участват няколко мускула, някои от които трябва да се свият, а други да се отпуснат. Съвместно действащи мускули, т.е. свиване или отпускане в същото време се наричат синергисти, за разлика от противоположните мускули антагонисти. При всеки двигателен рефлекс на свиване и отпускане синергистите и антагонистите са перфектно координирани помежду си.
В отговор на разтягане на мускула от външна сила, рецепторите на мускулните вретена, които реагират само на промени в дължината, се възбуждат ( рецептори за разтягане) (фиг. 7.2), които са свързани със специален тип малки интрафузални мускулни влакна.
От тези рецептори възбуждането се предава през чувствителен неврон към гръбначния мозък, където краят на аксона се разделя на няколко клона. Някои клонове на аксона образуват синапси с двигателните неврони на екстензорните мускули и ги възбуждат, което води до свиване на мускулите: тук има моносинаптичен рефлекс - неговата дъга се формира само от два неврона. В същото време другите клонове на аферентния аксон активират активността на инхибиторните интерневрони на гръбначния мозък, които незабавно потискат активността на моторните неврони за мускулите антагонисти, т.е. флексори. По този начин мускулното разтягане предизвиква възбуждане на моторните неврони на синергичните мускули и реципрочно инхибира моторните неврони на мускулите-антагонисти (фиг. 7.3).
Силата, с която мускулът се съпротивлява на промяна в дължината си, може да се определи като мускулен тонус. Позволява ви да поддържате определена позиция на тялото (поза). Силата на гравитацията е насочена към разтягане на екстензорните мускули, а тяхното рефлексно свиване противодейства на това. Ако разтягането на екстензорите се увеличи, например, когато тежък товар падне върху раменете, тогава контракцията се увеличава - мускулите не позволяват да бъдат разтегнати и благодарение на това се поддържа позата. При отклонение на тялото напред, назад или настрани определени мускули се разтягат и рефлексното повишаване на техния тонус поддържа необходимото положение на тялото.
Съгласно същия принцип се извършва рефлексно регулиране на дължината на флексорните мускули. При всяко огъване на ръката или крака се повдига товар, който може да бъде самата ръка или крак, но всеки товар е външна сила, която се стреми да разтегне мускулите. Реципрочното свиване се регулира рефлексивно в зависимост от големината на натоварването.
сухожилни рефлексиможе да се предизвика чрез лек удар с неврологичен чук върху сухожилието на повече или по-малко отпуснат мускул. От удар в сухожилието такъв мускул се разтяга и веднага рефлексивно се свива.
Рефлексна последователност: Разтягането на мускула го кара да се съкращава.
Дъгата на коляното (от сухожилието на четириглавия бедрен мускул):
Рецептор за интрамускулно разтягане (в интрафузалното мускулно вретено);
Чувствителен неврон (тяло - в спиналния ганглий);
Алфа двигателен неврон (тяло - в предните рога на гръбначния мозък);
Скелетен мускул (квадрицепс феморис).
Така в дъгата на този рефлекс (фиг. 7.4) участват само два неврона и съответно има един синапс; оттук и наименованието "моносинаптичен рефлекс на разтягане". В допълнение, веригата на реципрочното инхибиране е свързана с дъгата на рефлекса, поради което свиването на мускула е придружено от отпускане на неговия антагонист. Моносинаптичните сухожилни рефлекси могат да се получат на всяка мускулна група, независимо дали са флексори или екстензори. Всички сухожилни рефлекси възникват при разтягане на мускула (следователно те са рефлекси на разтягане) и възбуждането на интрафузалните рецептори на мускулното вретено. Всяко движение, свързано с мускулна контракция, изисква активиране не само на алфа, но и на гама моторни неврони.
: тъй като в резултат на този рефлекс разтягането (т.е. удължаването) на мускула води до неговото свиване (т.е. скъсяване), той е насочен към поддържане на постоянството на дължината на мускула. Следователно този рефлекс
Това е елемент от всякакви движения, които изискват постоянство на дължината на мускулите, тоест задържане на позата;
Прави движенията по-плавни, като предотвратява внезапни промени в дължината на мускулите.
Тези две функции са изключително важни, поради което миотичните рефлекси са най-честите рефлекси в гръбначния мозък.
Рефлекси на напрежение
В допълнение към дължината на работещите мускули, друг параметър се регулира рефлексивно: напрежението. Когато човек започне да вдига товар, напрежението в мускулите се увеличава до такава стойност, че този товар може да бъде откъснат от пода, но не повече: за да вдигнете 10 кг, не е нужно да напрягате мускулите си, както при повдигане 20 кг. Пропорционално на увеличаването на напрежението, импулсите от сухожилните проприорецептори, които се наричат Голджи рецептори (рецептори за напрежение). Това са немиелинизирани окончания на аферентния неврон, разположени между колагеновите снопчета сухожилни влакна, свързани с екстрафузалните мускулни влакна. С увеличаване на напрежението в мускулите такива влакна се разтягат и притискат рецепторите на Голджи. Увеличаващите се честотни импулси се провеждат от тях по аксона на аферентния неврон към гръбначния мозък и се предават на инхибиторния интерневрон, който не позволява на двигателния неврон да бъде възбуден повече от необходимото (фиг. 7.5).
Рефлексна последователност: мускулното напрежение води до неговото отпускане. Дъгов рефлекс:
Рецептор за напрежение вътре в сухожилието (сухожилен орган на Голджи);
Чувствителен неврон;
Интеркаларен инхибиторен неврон;
Алфа двигателен неврон;
Скелетни мускули.
Физиологичното значение на рефлекса: благодарение на този рефлекс мускулното напрежение води до неговото отпускане (възможно е да се разтегне сухожилието и да се предизвика активиране на рецептора само когато мускулът е напрегнат). Следователно, той е насочен към поддържане на постоянството на мускулното напрежение, следователно:
Това е елемент от всякакви движения, които изискват постоянство на мускулното напрежение, тоест задържане на поза (например вертикално положение, което изисква достатъчно изразено напрежение на мускулите на екстензора);
Предотвратява внезапно мускулно напрежение, което може да доведе до нараняване.
Дължината и напрежението на мускула са взаимозависими. Ако, например, протегнатата ръка облекчи мускулното напрежение, тогава дразненето на рецепторите на Голджи ще намалее и силата на гравитацията ще започне да спуска ръката. Това ще доведе до мускулно разтягане, увеличаване на възбуждането на интрафузалните рецептори и съответното активиране на моторните неврони. В резултат на това ще настъпи свиване на мускулите и ръката ще се върне в предишното си положение.