Kada dužina mišićnog vretena se naglo mijenja, primarni završetak (ali ne i sekundarni) se posebno snažno stimulira. Ovo prekomjerno uzbuđenje primarnog završetka naziva se dinamički odgovor, što znači izuzetno aktivnu reakciju primarnog završetka na visoku brzinu promjene dužine vretena. Čak i kada se dužina vretena poveća za samo delić mikrometra, a to povećanje se dešava u deliću sekunde, primarni receptor prenosi ogromnu količinu dodatnih impulsa duž velikih senzornih nervnih vlakana prečnika 17 mikrona, ali samo dok se dužina stvarno povećava. Jednom kada se povećanje dužine zaustavi, ovaj dodatni nalet impulsnog pražnjenja vraća se na mnogo niži nivo od statičkog pražnjenja koji je još uvijek prisutan u odgovoru.
obrnuto, prilikom skraćivanja vretena dolazi do suprotne promjene. Dakle, primarni završetak šalje izuzetno jake, pozitivne ili negativne, signale kičmenoj moždini, obavještavajući je o svakoj promjeni dužine mišićnog vretena.
Regulacija intenziteta statike i dinamičke reakcije gama motornih neurona. Gama motorni nervi do mišićnog vretena mogu se podijeliti u dva tipa: gama dinamički (gama-d) i gama statički (gama-s). Prvi od njih pobuđuju uglavnom intrafuzalna vlakna s nuklearnom vrećicom, a drugi pobuđuju uglavnom intrafuzalna vlakna s nuklearnim lancem. Kada gama-d vlakna pobuđuju vlakna nuklearne vrećice, dinamički odgovor mišićnog vretena postaje izuzetno pojačan, dok statički odgovor ostaje gotovo nepromijenjen.
obrnuto, gama-stimulacija Vlakna koja pobuđuju mišićna vlakna sa nuklearnim lancem pojačavaju statički odgovor, sa samo manjim efektom na dinamički odgovor.
Kontinuirano pražnjenje mišićnih vretena pod normalnim uslovima. Normalno, posebno na pozadini određenog stepena ekscitacije gama eferentnih vlakana, impulsi se stalno javljaju u senzornim nervnim vlaknima mišićnih vretena. Istezanjem mišićnih vretena povećava se frekvencija impulsa, dok se skraćivanjem vretena smanjuje. Tako vretena mogu slati pozitivne signale kičmenoj moždini, tj. povećan broj impulsa, što ukazuje na istezanje mišića, ili negativni signali, tj. broj impulsa je ispod normalnog, što ukazuje da mišić nije istegnut.
Refleks istezanja mišića
Najjednostavnija manifestacija funkcije mišićnog vretena je refleks istezanja mišića. Kad god se mišić naglo istegne, uzbuđenje vretena uzrokuje refleksnu kontrakciju velikih mišićnih vlakana istegnutog mišića i sinergističkih mišića koji su usko povezani s njim.
Neuralni krug refleksa istezanja. Slika prikazuje glavnu konturu refleksa istezanja mišićnog vretena. Može se vidjeti da proprioceptivno nervno vlakno tipa 1a, koje izlazi iz mišićnog vretena, ulazi u stražnji korijen kičmene moždine. Zatim grana ovog vlakna ide direktno na prednji rog sive materije kičmene moždine i sinaptički se povezuje sa prednjim motornim neuronima, koji šalju motorna nervna vlakna u isti mišić iz kojeg potiču vlakna mišićnog vretena. Dakle, postoji monosinaptički put koji omogućava refleksnom signalu da se vrati s najkraćim zakašnjenjem natrag u mišić nakon ekscitacije vretena. Većina vlakana tipa II iz mišićnih vretena završava se u mnogim interneuronima sive tvari, a njihovi aksoni provode signale do prednjih motornih neurona sa zakašnjenjem ili obavljaju druge funkcije.
Mišićna vretena i Golgijevi tetivni organi su uključeni u implementaciju refleksa istezanja koji se javljaju kao odgovor na oštro istezanje mišića. Istovremeno, ekscitacija mišićnih receptora uzrokuje refleksnu kontrakciju i ovog i sinergijskog mišića. Na sl. 13-5 pokazuju refleksne lukove refleksa istezanja, kako monosinaptičkih (I) tako i polisinaptičkih (II).
Rice.13 –5 .refleksiuganućamonosynaptic(I, iz mišićnih vretena, dovodi do kontrakcije istog mišića) Ipolisinaptički(II)
Monosinapticarc. I-proprioceptivna nervna vlakna koja se protežu od mišićnog vretena ulaze u zadnji korijen kičmene moždine i odmah idu do prednjeg roga, gdje formiraju sinapse sa -motornim neuronima koji šalju signale u mišić.
polisinaptičkiarc dodatno uključuje interkalarni neuron. Na sl. 13-5(II) prikazuje luk inhibitornog refleksa koji se javlja kada su receptori Golgi tetive istegnuti.
DynamicIstatičkirefleksiuganuća. Postoje dinamičke i statičke komponente refleksa istezanja.
Dynamicrefleksuganuća se provodi uz neočekivano brzo produžavanje mišića, što dovodi do jednako brze kontrakcije. Očigledno je da funkcijarefleksusmjerenoprotivneočekivanopromjeneVdužinamišiće,zbogmišićasmanjivanje,prevazilaženjeistezanje.
Statičkirefleksuganuća. Refleks dinamičkog istezanja javlja se u djeliću sekunde. Nakon što se mišić istegne na novu dužinu, slijedi slab statički refleks istezanja. Njegova važnost leži u činjenici da traje onoliko dugo koliko se mijenja dužina mišića. Dakle,funkcijastatičkirefleksuganućaTakođerusmjerenoprotivsnage,prkosnovišakpočetnidužinamišiće.
Signali skeletnim mišićima iz kičmene moždine su obično diskretne prirode (npr. povećati intenzitet za nekoliko milisekundi, promijeniti nivo intenziteta, smanjiti snagu kontrakcije, itd.). Činjenica da se normalno i najbrži pokreti izvode glatko je upravo zbog prisutnosti dinamičkih i statičkih komponenti refleksa istezanja. Drugim riječima, dinamičanIstatičkiKomponenterefleksuganuća-regulatoriglatkoćuposekotine.
Učešće mišićnih vretena u voljnim pokretima
Signali iz motornog korteksa i drugih područja mozga, koji dolaze do ‑motornih neurona kičmene moždine, istovremeno pobuđuju i ‑motorne neurone (fenomen koaktivacije – i ‑motornih neurona). 31% eferenata na skeletne mišiće su nervna vlakna tipa A. Kao rezultat atsvimamišićavsmanjenjeidesimultanosmanjenjeIekstra-IintrafuzalnoMV.
-eferentni sistem se aktivira impulsima koji dolaze iz bulboretikularne aktivirajuće formacije moždanog stabla, a indirektno impulsima koji dolaze u bulboretikularnu aktivirajuću formaciju iz malog mozga, bazalnih ganglija i moždane kore. To je zato što je bulboretikularna aktivirajuća formacija direktno povezana s antigravitacijskim kontrakcijama, a antigravitacijski mišići imaju najveću koncentraciju mišićnih vretena. Zbog toga–efferentprigušivanjemehanizamposebnopojavljuje seinvrijemehodaItrčanje.
OstalobitanfunkcijasistemimamišićavvretenojeVstabilizacijaodredbetijeloinvrijemenapetomišićavaktivnosti. Fiziološki mehanizam ovog efekta je da se tokom dinamičkog rada (istovremeno sa kontrakcijom grupa mišića fleksora) pojačavaju refleksi istezanja mišića ekstenzorske grupe. Svako povećanje kontrakcije na jednoj strani zgloba je prigušeno povećanjem refleksa istezanja na drugoj strani. Kao rezultat, postiže se stabilizacija položaja zgloba.
Razmotrimo nekoliko jednostavnih primjera funkcioniranja motoričkog analizatora uz sudjelovanje mišićnih vretena i Golgijevih receptora. U formiranju miotatičkog refleksa, odnosno refleksa na istezanje mišića (slika 15.5), učestvuju aferentni neuroni koji formiraju per-
Rice. 15.5.
A U početnom "datom" stanju, opterećenje male mase (/) drže ekstrafuzalna vlakna mišića B nervnih vlakana koja formiraju aferentne završetke. zabilježeni su samo rijetki spontani akcioni potencijali. B.Sa povećanjem težine tereta (2 > 1) rasteže se mišić sa mišićnim vretenima. U aferentnim vlaknima raste frekvencija akcionih potencijala, koji ulaze kroz sinaptičke kontakte na a-motoneurone (prikazano strelicom u smjeru od mišićnog vretena) i pobuđuju ih. Od a-motoneurona, akcioni potencijali se usmjeravaju na ekstrafuzalna mišićna vlakna (strelice prema mišiću) i kroz sinaptičke kontakte izazivaju kontrakciju mišića.IN. Do kontrakcije mišića nije došlo do unaprijed određene dužine. Otklanjanje "greške" provodi se uz pomoć fuzimotornih gama neurona, koji formiraju motorne završetke na intrafuzalnim mišićnim vlaknima vretena. G.Mišić se vraća na ciljnu dužinu
primarni aferentni završeci i osmotoneuroni, koji osiguravaju motornu inervaciju ekstrafuzalnih mišićnih vlakana. Kada se mišić istegne, rastežu se i mišićna vretena, što je praćeno povećanjem frekvencije akcionih potencijala u aferentnim vlaknima. Budući da su aferentni neuroni u CNS-u sinaptički povezani sa a-motornim neuronima, frekvencija akcionih potencijala se takođe povećava u potonjem. Šireći se duž eferentnih vlakana, akcioni potencijali preko sinaptičkih završetaka uzrokuju kontrakciju – skraćivanje dužine mišića. Smanjenje efekta istezanja na intrafuzalna vlakna smanjuje učestalost akcionih potencijala u aferentnim nervnim vlaknima, a sistem se vraća u stanje blisko izvornom. Međutim, ovaj sistem ne omogućava potpunu restauraciju originalne dužine. Preostalu malu razliku između prvobitne dužine mišića (prije istezanja) i dužine nakon refleksne kontrakcije (koja se naziva greška) sistem ne može odrediti. To bi zahtijevalo povratnu vezu, tj. motorni neuron s neograničeno visokom osjetljivošću. Takozvani fuzimotorni sistem, koji uključuje intrafuzalna mišićna vlakna i fuzimotorne (y) motorne neurone, koji formiraju motoričke sinapse na intrafuzalnim mišićnim vlaknima, doprinosi vraćanju mišića na prvobitnu "datu" dužinu. Aktivacija ovog sistema akcionim potencijalima iz motoričkih centara analizatora uzrokuje kontrakciju krajnjih sekcija vretena i time rastezanje centralnog nekontrakcionog dijela gdje se nalaze aferentni primarni završeci. To će dovesti do dodatnog povećanja frekvencije akcionih potencijala u aferentnom neuronu, koje će percipirati α-motorni neuron, praćeno slanjem eferentnih akcionih potencijala do sinaptičkih završetaka ekstrafuzalnih vlakana. Kao rezultat toga, doći će do dodatne kontrakcije u mišiću i doći će do prvobitne dužine.
Iz prethodnog postaje jasno da miotatički refleks služi za održavanje konstantne dužine mišića s promjenama opterećenja koje na njega djeluje. Ovaj mehanizam kod životinja, kao i, očigledno, kod ljudi, provodi se bez kontrole svijesti i igra odlučujuću ulogu u održavanju držanja. Mišići ekstenzori odgovorni za položaj tijela u prostoru moraju imati određenu unaprijed određenu dužinu i, za razliku od gravitacije, držati udove životinje u ispravljenom stanju.
Receptori Golgijeve tetive su povezani sa mišićnim vlaknima u seriji (ne paralelno kao mišićna vretena), tako da bi trebali reagirati na promjene u napetosti mišića, a ne dužini. Utvrđeno je da preko inhibitornih interneurona, aferentni impulsi iz Golgijevih receptora utiču na a-motoneurone, smanjujući njihov nivo aktivnosti. To se, na primjer, može manifestirati smanjenjem učestalosti akcionih potencijala koji se šalju u sinapse ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, što sprječava pretjeranu napetost mišića. Takođe se pretpostavlja da signalizacija tetivnih receptora o napetosti mišića α-motornim neuronima doprinosi korekciji netačnosti u regulaciji dužine mišića miotatičkim refleksima.
Mehanizmi ekscitacije proprioreceptora
Vrijednost proprioreceptora
Informacije u centralnom nervnom sistemu o mišićnom tonusu i položaju tela u prostoru dolaze iz vestibularnog aparata, očiju i mišićno-zglobnih receptora (vlastitih receptora ili proprioceptora) skeletnih mišića, tetiva, ligamenata, zglobnih kapsula. Složeni motorički činovi koordiniraju se uz pomoć proprioreceptora (mehanoreceptora) - mišićnih vretena smještenih u skeletnim mišićima i Golgijevih tijela smještenih u tetivama.
Centralni nervni sistem prima informacije od proprioreceptora duž spinotalamičnog i spinocerebelarnog puta duboke osjetljivosti o intenzitetu i konzistentnosti kontrakcija pojedinih mišića i mišićnih grupa, promjenama pokreta u zglobovima pod različitim opterećenjima. Kortikalna zona proprioceptivnog analizatora nalazi se u precentralnom girusu frontalnog režnja. Analizirajući informacije primljene od proprioreceptora, centralni nervni sistem šalje mišiće odgovorne motoričke impulse, što svrsishodno mijenja prirodu pokreta. Zahvaljujući proprioceptorima, osoba je, čak i bez pomoći vida, potpuno orijentisana u položaju svog tijela i njegovih dijelova u prostoru, svjesna je smjera kretanja, stepena mišićne napetosti potrebnog za izvođenje pokreta i održavanje držanje.
Mišićna vretena nalaze se u debljini skeletnih mišića paralelno sa mišićnim vlaknima. Njihov broj u svakom mišiću zavisi i od njegove veličine i od funkcije koju obavlja. Na jednom kraju su pričvršćeni za mišić, a drugim - za tetivu. Ekscitacija kod njih nastaje kada se mišićna vlakna, tetive produžuju prilikom opuštanja ili pasivnog istezanja mišića. Mišićna vretena su receptori za istezanje. Kod njih, kada se mišić istegne, frekvencija nervnih impulsa se povećava. Kod izotonične kontrakcije mišića, frekvencija impulsa se smanjuje ili prestaje. Tela Golgijeve tetive su, naprotiv, istegnuta i uzbuđena tokom mišićne kontrakcije. Impulsi iz njih duž aferentnih nervnih vlakana ulaze u centralni nervni sistem. Tako mišićna vretena registruju promjene u dužini mišića, a receptori tetiva - njegovu napetost (ton).
Impulsi iz mišićnih vretena, kada se mišić istegne, stižu do motornih neurona kičmene moždine, kao rezultat toga, mišić se kontrahira. Ovo je najjednostavniji primjer refleksnog luka koji uključuje jednu sinapsu (monosinaptička). Najpoznatiji monosinaptički refleks je refleks koljena. Ovi refleksi regulišu dužinu mišića. Mehanizam je važan za mišiće koji podržavaju držanje tijela prilikom trčanja, hodanja.
Tokom mišićne kontrakcije, receptori tetiva se pobuđuju uz istovremenu inhibiciju motornih neurona kičmene moždine na istoj strani. Slabljenje mišićnog tonusa aktivira motorne neurone. Tako se održava konstantno visok tonus mišića duž refleksnih lukova receptora tetiva.
Svaki pokret zahtijeva koordinirano djelovanje nekoliko mišića: da biste uzeli olovku u ruku, mora biti uključeno nekoliko mišića, od kojih se neki moraju kontrahirati, a drugi opustiti. Zajedničko djelujući mišići, tj. kontrakcija ili opuštanje u isto vrijeme nazivaju se sinergisti, za razliku od suprotstavljenih mišića antagonista. Sa bilo kojim motoričkim refleksom kontrakcije i opuštanja, sinergisti i antagonisti su savršeno usklađeni jedni s drugima.
Kao odgovor na istezanje mišića vanjskom silom, pobuđuju se receptori mišićnih vretena koji reagiraju samo na promjenu dužine ( receptori za istezanje) (Sl. 7.2), koji su povezani sa posebnom vrstom malih intrafuzalnih mišićnih vlakana.
Od ovih receptora ekscitacija se prenosi preko osjetljivog neurona do kičmene moždine, gdje je kraj aksona podijeljen na nekoliko grana. Neke grane aksona formiraju sinapse s motornim neuronima mišića ekstenzora i pobuđuju ih, što dovodi do kontrakcije mišića: ovdje je monosinaptički refleks - njegov luk formiraju samo dva neurona. Istovremeno, ostale grane aferentnog aksona aktiviraju aktivnost inhibitornih interneurona kičmene moždine, koji odmah potiskuju aktivnost motornih neurona za mišiće antagoniste, tj. fleksori. Dakle, istezanje mišića izaziva ekscitaciju motornih neurona sinergističkih mišića i recipročno inhibira motorne neurone mišića antagonista (slika 7.3).
Sila kojom se mišić opire promjeni svoje dužine može se definirati kao mišićni tonus. Omogućava vam da zadržite određeni položaj tijela (držanje). Sila gravitacije je usmjerena na istezanje mišića ekstenzora, a njihova refleksna kontrakcija se suprotstavlja tome. Ako se rastezanje ekstenzora povećava, na primjer, kada teško opterećenje padne na ramena, tada se kontrakcija povećava - mišići se ne daju istegnuti i zbog toga se držanje održava. Kada tijelo odstupi naprijed, nazad ili u stranu, određeni mišići se istežu, a refleksno povećanje njihovog tonusa održava potreban položaj tijela.
Po istom principu provodi se refleksna regulacija dužine mišića fleksora. Svakim savijanjem ruke ili noge podiže se teret, što može biti sama ruka ili noga, ali svako opterećenje je vanjska sila koja nastoji da istegne mišiće. Recipročna kontrakcija se reguliše refleksno u zavisnosti od veličine opterećenja.
tetivni refleksi može se izazvati laganim udarcem neurološkim čekićem po tetivi više ili manje opuštenog mišića. Od udarca u tetivu, takav mišić se isteže i odmah se refleksno skuplja.
Refleksni niz: Istezanje mišića uzrokuje kontrakciju.
Luk trzaja koljena (iz tetive kvadricepsa femorisa):
Intramuskularni receptor za istezanje (u intrafuzalnom mišićnom vretenu);
Osetljivi neuron (telo - u kičmenom gangliju);
Alfa motorni neuron (tijelo - u prednjim rogovima kičmene moždine);
Skeletni mišić (kvadriceps femoris).
Dakle, u luku ovog refleksa (slika 7.4) učestvuju samo dva neurona i, shodno tome, postoji jedna sinapsa; otuda i naziv "monosinaptički refleks istezanja". Osim toga, krug recipročne inhibicije povezan je s lukom refleksa, zbog čega je kontrakcija mišića praćena opuštanjem njegovog antagonista. Monosinaptički refleksi tetiva mogu se dobiti na bilo kojoj grupi mišića, bez obzira da li su fleksori ili ekstenzori. Svi tetivni refleksi nastaju kada se mišić istegne (dakle, oni su refleksi istezanja) i ekscitacijom intrafuzalnih receptora mišićnog vretena. Svaki pokret povezan s kontrakcijom mišića zahtijeva aktivaciju ne samo alfa, već i gama motornih neurona.
: budući da kao rezultat ovog refleksa istezanje (tj. produljenje) mišića dovodi do njegove kontrakcije (odnosno skraćivanja), ono je usmjereno na održavanje konstantnosti dužine mišića. Dakle, ovaj refleks
To je element svih pokreta koji zahtijevaju konstantnost dužine mišića, odnosno držanje držanja;
Čini pokrete glatkijim, jer sprečava nagle promene u dužini mišića.
Ove dvije funkcije su izuzetno važne, zbog čega su miotatički refleksi najčešći refleksi kičmene moždine.
Naponski refleksi
Osim dužine u mišićima koji rade, refleksno se reguliše još jedan parametar: napetost. Kada osoba počne dizati teret, napetost u mišićima raste do takve vrijednosti da se ovo opterećenje može otkinuti s poda, ali ne više: da biste podigli 10 kg, ne morate naprezati mišiće, kao za podizanje 20 kg. Proporcionalno povećanju napetosti, impulsi iz tetivnih proprioceptora, koji se nazivaju Golgijevi receptori (receptori napetosti). To su nemijelinizirani završeci aferentnog neurona, smješteni između kolagenih snopova tetivnih vlakana povezanih s ekstrafuzalnim mišićnim vlaknima. Sa povećanjem napetosti u mišićima, takva se vlakna rastežu i stišću Golgijeve receptore. Impulsi povećanja frekvencije se provode od njih duž aksona aferentnog neurona do kičmene moždine i prenose do inhibitornog interneurona, koji ne dozvoljava da se motorni neuron pobuđuje više nego što je potrebno (slika 7.5).
Refleksni niz: napetost mišića dovodi do njegovog opuštanja. Luk refleks:
Receptor napetosti unutar tetive (Golgijev tetivni organ);
Sensitive neuron;
Interkalarni inhibitorni neuron;
Alfa motorni neuron;
Skeletni mišić.
Fiziološko značenje refleksa: zahvaljujući ovom refleksu napetost mišića dovodi do njegovog opuštanja (moguće je istegnuti tetivu i izazvati aktivaciju receptora samo kada je mišić napet). Stoga je usmjeren na održavanje konstantnosti mišićne napetosti, dakle:
To je element bilo kojeg pokreta koji zahtijeva konstantnu napetost mišića, odnosno držanje držanja (na primjer, vertikalni položaj koji zahtijeva dovoljno izraženu napetost mišića ekstenzora);
Sprječava iznenadnu napetost mišića koja može dovesti do ozljeda.
Dužina i napetost mišića su međusobno zavisni. Ako, na primjer, ispružena ruka ublaži napetost mišića, tada će se iritacija Golgijevih receptora smanjiti, a sila gravitacije će početi spuštati ruku. To će dovesti do istezanja mišića, povećanja ekscitacije intrafuzalnih receptora i odgovarajuće aktivacije motornih neurona. Kao rezultat toga, doći će do kontrakcije mišića i ruka će se vratiti u prethodni položaj.