Když délka svalového vřetena se náhle změní, primární zakončení (ale ne sekundární) je stimulováno obzvláště silně. Toto nadměrné vybuzení primárního zakončení se nazývá dynamická odezva, což znamená extrémně aktivní reakci primárního zakončení na vysokou rychlost změny délky vřetena. I když se délka vřetena zvětší jen o zlomek mikrometru a toto zvětšení nastane během zlomku sekundy, primární receptor přenáší obrovské množství dodatečných impulsů podél velkých senzorických nervových vláken o průměru 17 mikronů, ale jen tak dlouho, dokud se skutečně zvětší délka. Jakmile se nárůst délky zastaví, tento mimořádný nárůst pulzního výboje se vrátí na mnohem nižší úroveň, než je statický výboj, který je stále přítomen v odezvě.
Naopak, při zkracování vřetena dochází k opačné změně. Primární zakončení tedy vysílá extrémně silné, pozitivní nebo negativní signály do míchy, které ji informuje o jakékoli změně délky svalového vřeténka.
Regulace intenzity statiky a dynamické odezvy gama motorických neuronů. Gamamotorické nervy do svalového vřeténka lze rozdělit na dva typy: gama dynamické (gama-d) a gama statické (gama-s). První z nich excituje hlavně intrafusální vlákna s jaderným vakem a druhý excituje hlavně intrafuzální vlákna s jaderným řetězcem. Když gama-d vlákna excitují vlákna jaderného vaku, dynamická odezva svalového vřeténka se extrémně zvýší, zatímco statická odezva zůstává téměř nezměněna.
Naopak, gama stimulace vlákna, která excitují svalová vlákna s jaderným řetězcem, zesilují statickou odezvu, pouze s malým vlivem na dynamickou odezvu.
Nepřetržité vybíjení svalových vřetének za normálních podmínek. Normálně, zejména na pozadí určitého stupně excitace gama eferentních vláken, neustále vznikají impulsy v senzorických nervových vláknech svalových vřetének. Protahováním svalových vřeten se frekvence impulsů zvyšuje, zkrácením vřeten ji snižuje. Vřeténka tak mohou vysílat kladné signály do míchy, tzn. zvýšený počet impulzů, indikujících natažení svalu, nebo negativní signály, tzn. počet pulzů je pod normálem, což naznačuje, že sval není natažený.
Svalový napínací reflex
Nejjednodušší projev funkce svalového vřetena je reflex natahování svalů. Kdykoli dojde k náhlému protažení svalu, vyvolá excitace vřeten reflexní kontrakci velkých svalových vláken protahovaného svalu a s ním úzce spojených synergických svalů.
Nervový okruh napínacího reflexu. Obrázek ukazuje hlavní obrys reflexu natažení svalového vřetena. Je vidět, že proprioceptivní nervové vlákno typu 1a, vycházející ze svalového vřeténka, vstupuje do zadního kořene míchy. Poté jde větev tohoto vlákna přímo do předního rohu šedé hmoty míšní a synapticky se spojí s předními motorickými neurony, které posílají vlákna motorických nervů do stejného svalu, ze kterého pocházejí vlákna svalového vřeténka. Existuje tedy monosynaptická dráha, která umožňuje, aby se reflexní signál vrátil s nejkratším zpožděním zpět do svalu po excitaci vřetena. Většina vláken typu II ze svalových vřetének končí v mnoha interneuronech šedé hmoty a jejich axony vedou signály do předních motorických neuronů se zpožděním nebo plní jiné funkce.
Svalová vřeténka a Golgiho šlachové orgány se podílejí na provádění napínacích reflexů, které se vyskytují v reakci na prudké protažení svalů. Zároveň excitace svalových receptorů způsobuje reflexní kontrakci těchto i synergických svalů. Na Obr. 13–5 znázorňují reflexní oblouky napínacích reflexů, a to jak monosynaptických (I), tak polysynaptických (II).
Rýže.13 –5 .reflexypodvrtnutímonosynaptické(já, ze svalových vřeten, vede ke kontrakci stejného svalu) Apolysynaptické(II)
Monosynaptickéoblouk. I-proprioceptivní nervová vlákna vybíhající ze svalového vřeténka vstupují do zadního kořene míchy a okamžitě jdou do předního rohu, kde vytvářejí synapse s -motorickými neurony, které vysílají signály do svalu.
polysynaptickéoblouk dále zahrnuje interkalární neuron. Na Obr. 13–5(II) ukazuje oblouk inhibičního reflexu, ke kterému dochází, když jsou receptory Golgiho šlachy nataženy.
DynamickýAstatickýreflexypodvrtnutí. Napínací reflex má dynamickou a statickou složku.
Dynamickýreflexpodvrtnutí se provádí s neočekávaným rychlým prodloužením svalu, což vede ke stejně rychlé kontrakci. To je zřejmé funkcereflexrežírovanýprotineočekávanéZměnyPROTIdélkasvaly,protožesvalsmršťování,překonáváníprotahování.
Statickýreflexpodvrtnutí. Dynamický napínací reflex nastává ve zlomku sekundy. Po natažení svalu na novou délku následuje slabý statický natahovací reflex. Jeho význam spočívá v tom, že pokračuje tak dlouho, dokud se mění délka svalů. Proto,funkcestatickýreflexpodvrtnutíTakyrežírovanýprotisíly,vzdornýpřebytekorigináldélkasvaly.
Signály do kosterních svalů z míchy jsou obvykle diskrétní povahy (např. zvýšení intenzity na několik milisekund, změna úrovně intenzity, snížení síly kontrakce atd.). Skutečnost, že normálně i ty nejrychlejší pohyby probíhají hladce, je právě důsledkem přítomnosti dynamických a statických složek strečových reflexů. Jinými slovy, dynamickýAstatickýKomponentyreflexpodvrtnutí-regulátoryhladkostřezy.
Účast svalových vřeten na dobrovolných pohybech
Signály z motorické kůry a dalších oblastí mozku přicházející do ‑motorických neuronů míchy současně excitují a ‑motorické neurony (fenomén koaktivace – a ‑motorických neuronů). 31 % eferentací do kosterních svalů jsou nervová vlákna typu A. Jako výsledek nakaždýsvalnatýredukcedějesimultánníredukceAdalší-AintrafusálníMV.
-eferentní systém je aktivován impulsy přicházejícími z bulboretikulární aktivační formace mozkového kmene a nepřímo impulsy přicházejícími do bulboretikulární aktivační formace z mozečku, bazálních ganglií a mozkové kůry. Je to proto, že bulboretikulární aktivační formace přímo souvisí s antigravitačními kontrakcemi a antigravitační svaly mají nejvyšší koncentraci svalových vřetének. Proto–eferentnítlumenímechanismuszvláštěobjeví sevčasProcházkaAběh.
jinýDůležitéfunkcesystémysvalnatývřetenojePROTIstabilizaceustanovenítělovčasčassvalnatýčinnosti. Fyziologický mechanismus tohoto účinku spočívá v tom, že při dynamické práci (současně s kontrakcí svalových skupin flexorů) dochází k posílení reflexů natahování svalů skupiny extenzorů. Jakékoli zvýšení kontrakce na jedné straně kloubu je tlumeno zvýšením napínacích reflexů na druhé straně. V důsledku toho je dosaženo stabilizace polohy kloubu.
Podívejme se na několik jednoduchých příkladů fungování motorického analyzátoru s účastí svalových vřetének a Golgiho receptorů. Na vzniku myotického reflexu neboli reflexu natažení svalů (obr. 15.5) se podílejí aferentní neurony, které tvoří per-
Rýže. 15.5.
A V počátečním „daném“ stavu je zátěž malé hmoty (/) držena extrafuzálními vlákny svalu B nervových vláken tvořících aferentní zakončení. jsou zaznamenány pouze vzácné spontánní akční potenciály. B.S nárůstem hmotnosti zátěže (2 > 1) dochází k protažení svalu se svalovými vřeténky. V aferentních vláknech se zvyšuje frekvence akčních potenciálů, které vstupují synaptickými kontakty na a-motoneuronech (znázorněno šipkou ve směru od svalového vřeténka) a excitují je. Z a-motoneuronů jsou akční potenciály směrovány do extrafuzálních svalových vláken (šipky směrem ke svalu) a prostřednictvím synaptických kontaktů způsobují svalovou kontrakci.V. Svalová kontrakce nenastala na předem stanovenou délku. Odstranění „chyby“ se provádí pomocí fuzimotorických gama neuronů, které tvoří motorická zakončení na intrafuzálních svalových vláknech vřetének. G.Sval se vrátí do cílové délky
primární aferentní zakončení a os-motoneurony, které zajišťují motorickou inervaci extrafuzálních svalových vláken. Při protahování svalu dochází také k protahování svalových vřetének, což je doprovázeno zvýšením frekvence akčních potenciálů v aferentních vláknech. Vzhledem k tomu, že aferentní neurony jsou v CNS synapticky spojeny s a-motorickými neurony, zvyšuje se frekvence akčních potenciálů i v posledně jmenovaných. Šíření podél eferentních vláken, akční potenciály přes synaptická zakončení způsobují kontrakci - zkrácení délky svalu. Snížením natahovacího účinku na intrafuzální vlákna se sníží frekvence akčních potenciálů v aferentních nervových vláknech a systém se vrátí do stavu blízkého původnímu. Tento systém však neposkytuje úplnou obnovu původní délky. Zbývající malý rozdíl mezi původní délkou svalu (před protažením) a délkou po reflexní kontrakci (tzv. chyba) systém nedokáže určit. To by vyžadovalo zpětnovazební spojení, tj. motorický neuron s neomezeně vysokou citlivostí. K návratu svalů do původní „dané“ délky přispívá tzv. fuzimotorický systém, který zahrnuje intrafuzální svalová vlákna a fusimotorické (y) motoneurony, které tvoří motorické synapse na intrafuzálních svalových vláknech. Aktivace tohoto systému akčními potenciály z motorických center analyzátoru způsobí kontrakci koncových částí vřetena a tím natažení centrální nestahující části, kde se nacházejí aferentní primární zakončení. To povede k dodatečnému zvýšení frekvence akčních potenciálů v aferentním neuronu, který bude vnímán α-motorickým neuronem, s následným vysláním eferentních akčních potenciálů do synaptických zakončení extrafuzálních vláken. V důsledku toho dojde ve svalu k dodatečné kontrakci a dojde k dosažení původní délky.
Z výše uvedeného je zřejmé, že myotický reflex slouží k udržení konstantní délky svalu se změnami zatížení, které na něj působí. Tento mechanismus u zvířat, jak se zdá, u lidí, se provádí bez kontroly vědomí a hraje rozhodující roli při udržování polohy. Extenzorové svaly odpovědné za polohu těla v prostoru musí mít určitou předem stanovenou délku a na rozdíl od gravitace udržují končetiny zvířete v narovnaném stavu.
Receptory Golgiho šlachy jsou napojeny na svalová vlákna v sérii (ne paralelně jako svalová vřeténka), takže by měly reagovat na změny svalového napětí, nikoli délky. Bylo zjištěno, že prostřednictvím inhibičních interneuronů ovlivňují aferentní impulsy z Golgiho receptorů a-motoneurony a snižují jejich úroveň aktivity. To se například může projevit snížením frekvence akčních potenciálů vysílaných do synapsí extrafusálních svalových vláken, což zabraňuje nadměrnému svalovému napětí. Předpokládá se také, že signalizace svalového napětí α-motorickým neuronům šlachovými receptory přispívá ke korekci nepřesností v regulaci délky svalů myotatickými reflexy.
Mechanismy excitace proprioreceptorů
Hodnota proprioreceptorů
Informace v centrálním nervovém systému o svalovém tonusu a poloze těla v prostoru pochází z vestibulárního aparátu, očí a svalově-kloubních receptorů (vlastní receptory nebo proprioreceptory) kosterních svalů, šlach, vazů, kloubních pouzder. Komplexní motorické akty jsou koordinovány pomocí proprioreceptorů (mechanoreceptorů) - svalových vřetének umístěných v kosterních svalech a Golgiho tělísek umístěných ve šlachách.
Centrální nervový systém přijímá informace z proprioreceptorů podél spinothalamických a spinocerebelárních drah hluboké citlivosti o intenzitě a konzistenci kontrakcí jednotlivých svalů a svalových skupin, změnách pohybů v kloubech při různé zátěži. Kortikální zóna proprioceptivního analyzátoru se nachází v precentrálním gyru frontálního laloku. Při analýze informací přijatých z proprioreceptorů vysílá centrální nervový systém do svalů motorické impulsy, které účelně mění povahu pohybů. Díky proprioceptorům se člověk i bez pomoci zraku zcela orientuje v poloze svého těla a jeho částí v prostoru, uvědomuje si směr pohybu, míru svalového napětí nutného k provedení pohybu a udržení držení těla.
Svalová vřeténka jsou umístěna v tloušťce kosterních svalů rovnoběžně se svalovými vlákny. Jejich počet v každém svalu závisí jak na jeho velikosti, tak na vykonávané funkci. Na jednom konci jsou připojeny ke svalu, druhý - ke šlaše. K excitaci v nich dochází, když se svalová vlákna, šlachy prodlužují při relaxaci nebo pasivním protahování svalů. Svalová vřeténka jsou protahovací receptory. V nich se při natažení svalu zvyšuje frekvence nervových vzruchů. Při izotonické svalové kontrakci se frekvence impulsů snižuje nebo zastavuje. Golgiho šlachová tělíska jsou naopak při svalové kontrakci natažena a vzrušena. Impulzy z nich podél aferentních nervových vláken vstupují do centrálního nervového systému. Svalová vřeténka tedy registrují změny délky svalu a šlachové receptory – jeho napětí (tonus).
Impulzy ze svalových vřetének se při natažení svalu dostávají do motorických neuronů míchy, následkem čehož dochází ke kontrakci svalu. Toto je nejjednodušší příklad reflexního oblouku, který zahrnuje jednu synapsi (monosynaptický). Nejznámějším monosynaptickým reflexem je kolenní reflex. Tyto reflexy regulují délku svalu. Mechanismus je důležitý pro svaly, které podporují držení těla při běhu, chůzi.
Během svalové kontrakce jsou šlachové receptory excitovány se současnou inhibicí motorických neuronů míchy téže strany. Oslabení svalového tonu aktivuje motorické neurony. Podél reflexních oblouků šlachových receptorů je tak udržován trvale vysoký svalový tonus.
Každý pohyb vyžaduje koordinovanou činnost několika svalů: abyste mohli vzít tužku do ruky, musíte zapojit několik svalů, z nichž některé se musí stáhnout a jiné uvolnit. Společně působící svaly, tzn. kontrahování nebo relaxace zároveň se nazývají synergisté, na rozdíl od opačného antagonistické svaly. S jakýmkoliv motorickým reflexem kontrakce a relaxace jsou synergisté a antagonisté navzájem dokonale koordinováni.
V reakci na protažení svalů vnější silou jsou excitovány receptory svalových vřetének, které reagují pouze na změny délky ( stretch receptory) (obr. 7.2), které jsou spojeny se zvláštním typem malých intrafusálních svalových vláken.
Z těchto receptorů se přenáší vzruch přes citlivý neuron do míchy, kde je konec axonu rozdělen do více větví. Některé větve axonu tvoří synapse s motorickými neurony extenzorových svalů a vzrušují je, což vede ke svalové kontrakci: zde je monosynaptický reflex - jeho oblouk tvoří pouze dva neurony. Ostatní větve aferentního axonu zároveň aktivují aktivitu inhibičních interneuronů míchy, které okamžitě potlačují aktivitu motorických neuronů pro antagonistické svaly, tzn. flexory. Protahování svalů tedy způsobuje excitaci motorických neuronů synergických svalů a recipročně inhibuje motorické neurony antagonistických svalů (obr. 7.3).
Sílu, kterou sval odolává změně své délky, lze definovat jako svalový tonus. Umožňuje udržet určitou polohu těla (držení těla). Gravitační síla je zaměřena na protažení extenzorových svalů a jejich reflexní kontrakce proti tomu působí. Pokud se protažení extenzorů zvýší, například když na ramena dopadá těžká zátěž, pak se kontrakce zvýší - svaly se nedovolí natáhnout a díky tomu je držení těla zachováno. Při vychýlení těla dopředu, dozadu nebo do strany dochází k protažení určitých svalů a reflexní zvýšení jejich tonusu udržuje potřebnou polohu těla.
Podle stejného principu se provádí reflexní regulace délky flexorových svalů. Při jakémkoli ohnutí paže nebo nohy se zvedne břemeno, což může být samotná paže nebo noha, ale jakákoliv zátěž je vnější silou, která se snaží protáhnout svaly. Vzájemná kontrakce je regulována reflexně v závislosti na velikosti zátěže.
šlachové reflexy lze vyvolat lehkým úderem neurologickým kladívkem na šlachu více či méně uvolněného svalu. Od úderu do šlachy se takový sval natáhne a okamžitě reflexně stáhne.
Reflexní sekvence: Protažení svalu způsobí jeho stažení.
Oblouk trhnutí kolena (ze šlachy m. quadriceps femoris):
Intramuskulární napínací receptor (v intrafusálním svalovém vřeténku);
Citlivý neuron (tělo - v spinálním ganglionu);
Alfa motorický neuron (tělo - v předních rozích míšních);
Kosterní sval (quadriceps femoris).
Na oblouku tohoto reflexu (obr. 7.4) se tedy podílejí pouze dva neurony a je zde tedy jedna synapse; odtud název „monosynaptický napínací reflex“. Kromě toho je okruh reciproční inhibice spojen s obloukem reflexu, díky kterému je kontrakce svalu doprovázena relaxací jeho antagonisty. Monosynaptické šlachové reflexy lze získat na jakékoli svalové skupině, bez ohledu na to, zda se jedná o flexory nebo extenzory. Ke všem šlachovým reflexům dochází při natažení svalu (proto se jedná o natahovací reflexy) a excitaci intrafuzálních receptorů svalového vřeténka. Jakýkoli pohyb spojený se svalovou kontrakcí vyžaduje aktivaci nejen alfa, ale i gama motorických neuronů.
: jelikož v důsledku tohoto reflexu vede protažení (tedy prodloužení) svalu k jeho kontrakci (tedy zkrácení), je zaměřen na udržení stálosti délky svalu. Proto tento reflex
Je to prvek jakýchkoli pohybů, které vyžadují stálost délky svalů, to znamená držení postoje;
Dělá pohyby plynulejší, protože zabraňuje náhlým změnám délky svalů.
Tyto dvě funkce jsou nesmírně důležité, a proto jsou myotické reflexy nejčastějšími reflexy v míše.
Napěťové reflexy
Kromě délky v pracujících svalech je reflexně regulován další parametr: napětí. Když člověk začne zvedat břemeno, napětí ve svalech se zvýší na takovou hodnotu, že se toto břemeno může odtrhnout od podlahy, ale ne více: abyste zvedli 10 kg, nemusíte namáhat svaly, jako u zvedání 20 kg. Úměrně se zvyšováním napětí vznikají impulsy z proprioreceptorů šlach, které jsou tzv Golgiho receptory (receptory napětí). Jedná se o nemyelinizovaná zakončení aferentního neuronu, umístěná mezi kolagenovými svazky šlachových vláken spojených s extrafusálními svalovými vlákny. S rostoucím napětím ve svalu se taková vlákna natahují a mačkají Golgiho receptory. Zvyšující se frekvenční impulsy jsou z nich vedeny podél axonu aferentního neuronu do míchy a přenášeny do inhibičního interneuronu, což neumožňuje excitaci motorického neuronu více, než je nutné (obr. 7.5).
Reflexní sekvence: svalové napětí vede k jeho uvolnění. Obloukový reflex:
Receptor napětí uvnitř šlachy (Golgiho šlachový orgán);
citlivý neuron;
interkalární inhibiční neuron;
Alfa motorický neuron;
Kosterní sval.
Fyziologický význam reflexu: díky tomuto reflexu dochází ke svalovému napětí k jeho relaxaci (natáhnout šlachu a vyvolat aktivaci receptoru je možné pouze při napětí svalu). Proto je zaměřen na udržení stálosti svalového napětí, proto:
Je to prvek jakýchkoli pohybů, které vyžadují stálost svalového napětí, to znamená držení postoje (například vertikální poloha, která vyžaduje dostatečně výrazné napětí extenzorových svalů);
Zabraňuje náhlému svalovému napětí, které může vést ke zranění.
Délka a napětí svalů jsou na sobě závislé. Pokud např. natažená paže uvolní svalové napětí, pak se podráždění Golgiho receptorů sníží a gravitační síla začne paži spouštět. To povede k protažení svalů, zvýšení excitace intrafuzálních receptorů a odpovídající aktivaci motorických neuronů. V důsledku toho dojde ke kontrakci svalů a paže se vrátí do své předchozí polohy.