გაჭიმვის რეფლექსები. კუნთის ზურგის პირველადი ბოლოს რეაქცია

Როდესაც კუნთების spindle სიგრძეიცვლება მოულოდნელად, პირველადი დაბოლოება (მაგრამ არა მეორადი) განსაკუთრებით ძლიერად სტიმულირდება. პირველადი დაბოლოების ამ გადაჭარბებულ აგზნებას ეწოდება დინამიური პასუხი, რაც ნიშნავს პირველადი დაბოლოების უკიდურესად აქტიურ რეაქციას სპინდლის სიგრძის ცვლილების მაღალ სიჩქარეზე. მაშინაც კი, როდესაც ზურგის სიგრძე იზრდება მხოლოდ მიკრომეტრის ფრაქციაში და ეს ზრდა ხდება წამის ფრაქციაში, პირველადი რეცეპტორი გადასცემს უზარმაზარ დამატებით იმპულსებს დიდი სენსორული ნერვული ბოჭკოების გასწვრივ, რომელთა დიამეტრი 17 მიკრონი. მხოლოდ მანამ, სანამ სიგრძე რეალურად იზრდება. როდესაც სიგრძის ზრდა შეჩერდება, იმპულსური გამონადენის ეს დამატებითი ტალღა უბრუნდება ბევრად უფრო დაბალ დონეს, ვიდრე სტატიკური გამონადენი, რომელიც ჯერ კიდევ არსებობს პასუხში.

Პირიქით, როდესაც spindle შემცირებასაპირისპირო ცვლილება ხდება. ამრიგად, პირველადი დაბოლოება აგზავნის უკიდურესად ძლიერ, დადებით ან უარყოფით სიგნალებს ზურგის ტვინს, რაც აცნობებს მას კუნთის ღეროს სიგრძის ნებისმიერი ცვლილების შესახებ.

სტატიკური ინტენსივობის რეგულირებადა დინამიური პასუხები გამა მოტორული ნეირონების მიერ. გამა საავტომობილო ნერვები კუნთის ღერძზე შეიძლება დაიყოს ორ ტიპად: გამა დინამიური (გამა-დ) და გამა სტატიკური (გამა-ს). მათგან პირველი აღაგზნებს ძირითადად ინტრაფუზალურ ბოჭკოებს ბირთვული ჩანთით, ხოლო მეორე აღაგზნებს ძირითადად ინტრაფუზალურ ბოჭკოებს ბირთვული ჯაჭვით. როდესაც გამა-დ ბოჭკოები აღაგზნებს ბირთვული ტომრის ბოჭკოებს, კუნთის ღეროს დინამიური რეაქცია უკიდურესად ძლიერდება, ხოლო სტატიკური რეაქცია თითქმის უცვლელი რჩება.

Პირიქით, გამა-სტიმულირებაბოჭკოები, რომლებიც ამაღელვებენ კუნთების ბოჭკოებს ბირთვული ჯაჭვით, აძლიერებენ სტატიკურ პასუხს, დინამიურ პასუხზე მხოლოდ უმნიშვნელო გავლენას.

კუნთების ღეროების უწყვეტი გამონადენინორმალურ პირობებში. ჩვეულებრივ, განსაკუთრებით გამა ეფერენტული ბოჭკოების აგზნების გარკვეული ხარისხის ფონზე, იმპულსები მუდმივად წარმოიქმნება კუნთების ღეროების სენსორულ ნერვულ ბოჭკოებში. კუნთის ღეროების დაჭიმვა ზრდის იმპულსების სიხშირეს, ხოლო ღეროების დამოკლება ამცირებს. ამდენად, spindles შეუძლია დადებითი სიგნალების გაგზავნა ზურგის, ე.ი. იმპულსების გაზრდილი რაოდენობა, რაც მიუთითებს კუნთის დაჭიმულობაზე, ან უარყოფით სიგნალებზე, ე.ი. იმპულსების რაოდენობა ნორმაზე დაბალია, რაც მიუთითებს, რომ კუნთი არ არის დაჭიმული.

კუნთების დაჭიმვის რეფლექსი

უმარტივესი გამოვლინება კუნთების spindle ფუნქციებიარის კუნთების დაჭიმვის რეფლექსი. როდესაც კუნთი მოულოდნელად იჭიმება, ღეროების აგზნება იწვევს დაჭიმული კუნთის დიდი კუნთოვანი ბოჭკოების და მასთან მჭიდროდ დაკავშირებული სინერგიული კუნთების რეფლექსურ შეკუმშვას.

გაჭიმვის რეფლექსის ნერვული წრე. ნახატზე ნაჩვენებია კუნთის ღეროს დაჭიმვის რეფლექსის ძირითადი კონტური. ჩანს, რომ პროპრიოცეპტიური ნერვული ბოჭკო ტიპი 1a, რომელიც წარმოიქმნება კუნთის ღერძიდან, შედის ზურგის ტვინის უკანა ფესვში. შემდეგ ამ ბოჭკოების ტოტი პირდაპირ მიდის ზურგის ტვინის ნაცრისფერი ნივთიერების წინა რქასთან და სინაპტიკურად უერთდება წინა საავტომობილო ნეირონებს, რომლებიც აგზავნიან საავტომობილო ნერვულ ბოჭკოებს იმავე კუნთში, საიდანაც წარმოიქმნება კუნთის ღეროს ბოჭკოები. ამრიგად, არსებობს მონოსინაფსური გზა, რომელიც საშუალებას აძლევს რეფლექსურ სიგნალს უმოკლეს დროში დაბრუნდეს კუნთში ზურგის აგზნების შემდეგ. II ტიპის ბოჭკოების უმეტესობა კუნთების ღერძებიდან მთავრდება ნაცრისფერი მატერიის ბევრ ინტერნეირონში და მათი აქსონები ახორციელებენ სიგნალებს წინა საავტომობილო ნეირონებზე დაგვიანებით ან ასრულებენ სხვა ფუნქციებს.

კუნთების შტრიხები და გოლჯის მყესის ორგანოები ჩართულია დაჭიმვის რეფლექსების განხორციელებაში, რომლებიც ხდება კუნთების მკვეთრი დაჭიმვის საპასუხოდ. ამავდროულად, კუნთების რეცეპტორების აგზნება იწვევს როგორც ამ, ასევე სინერგიულ კუნთების რეფლექსურ შეკუმშვას. ნახ. 13–5 გვიჩვენებს გაჭიმვის რეფლექსების რეფლექსურ რკალებს, როგორც მონოსინაფსურს (I) ასევე პოლისინაფსურს (II).

ბრინჯი.13 –5 .რეფლექსებიდაჭიმულობამონოსინაფტური(მეკუნთების ღერებიდან, იწვევს იმავე კუნთის შეკუმშვას) დაპოლისინაფსური(II)

 მონოსინაფტურირკალი. I-პროპრიოცეპტიური ნერვული ბოჭკოები, რომლებიც ვრცელდება კუნთის ღერძიდან, შედიან ზურგის ტვინის უკანა ფესვში და დაუყოვნებლივ მიდიან წინა რქისკენ, სადაც ქმნიან სინაფსებს -მოტორული ნეირონებით, რომლებიც აგზავნიან სიგნალებს კუნთში.

 პოლისინაფსურირკალიდამატებით მოიცავს ინტერკალარული ნეირონს. ნახ. 13-5(II) გვიჩვენებს ინჰიბიტორული რეფლექსის რკალს, რომელიც ჩნდება გოლჯის მყესის რეცეპტორების დაჭიმვისას.

დინამიურიდასტატიკურირეფლექსებიდაჭიმულობა. არსებობს გაჭიმვის რეფლექსის დინამიური და სტატიკური კომპონენტები.

 დინამიურირეფლექსიდაჭიმულობახორციელდება კუნთის მოულოდნელი სწრაფი გახანგრძლივებით, რაც იწვევს თანაბრად სწრაფ შეკუმშვას. აშკარაა რომ ფუნქციარეფლექსიმიმართულიწინააღმდეგმოულოდნელიცვლილებებივსიგრძეკუნთები,იმიტომ რომკუნთიმცირდება,გადალახვაგაჭიმვა.

 სტატიკურირეფლექსიდაჭიმულობა. დინამიური გაჭიმვის რეფლექსი ხდება წამის ფრაქციაში. კუნთის ახალ სიგრძემდე დაჭიმვის შემდეგ, სუსტი სტატიკური დაჭიმვის რეფლექსი მოდის. მისი მნიშვნელობა მდგომარეობს იმაში, რომ ის გრძელდება მანამ, სანამ კუნთების სიგრძე იცვლება. აქედან გამომდინარე,ფუნქციასტატიკურირეფლექსიდაჭიმულობაასევემიმართულიწინააღმდეგძალები,გამომწვევიჭარბიორიგინალურისიგრძეკუნთები.

ზურგის ტვინიდან ჩონჩხის კუნთების მიმართ სიგნალები ჩვეულებრივ დისკრეტული ხასიათისაა (მაგ. ინტენსივობის გაზრდა რამდენიმე მილიწამით, ინტენსივობის დონის შეცვლა, შეკუმშვის ძალის შემცირება და ა.შ.). ის, რომ ჩვეულებრივ, ყველაზე სწრაფი მოძრაობებიც კი შეუფერხებლად ხორციელდება, სწორედ დაჭიმვის რეფლექსების დინამიური და სტატიკური კომპონენტების არსებობით არის განპირობებული. Სხვა სიტყვებით, დინამიურიდასტატიკურიკომპონენტებირეფლექსიდაჭიმულობა-რეგულატორებისიგლუვესჭრის.

კუნთების ღეროების მონაწილეობა ნებაყოფლობით მოძრაობებში

 სიგნალები საავტომობილო ქერქიდან და თავის ტვინის სხვა უბნებიდან, რომლებიც მოდიან ზურგის ტვინის -მოტორულ ნეირონებთან, ერთდროულად აღაგზნებს და -მოტორულ ნეირონებს (- და - მოტორული ნეირონების კოაქტივაციის ფენომენი). ჩონჩხის კუნთების ეფერენტების 31% არის A ტიპის ნერვული ბოჭკოები. Როგორც შედეგი ზეყველასკუნთოვანიშემცირებაგაგრძელებაერთდროულიშემცირებადაზედმეტი -დაინტრაფუზალურიMV.

 -ეფერენტული სისტემა გააქტიურებულია იმპულსებით, რომლებიც მოდის თავის ტვინის ღეროს ბულბორეტიკულური გამააქტიურებელი წარმონაქმნიდან და არაპირდაპირ იმპულსებით, რომლებიც შედის ბულბორეტიკულ გამააქტიურებელ ფორმირებაში ცერებრუმიდან, ბაზალური განგლიებიდან და ცერებრალური ქერქიდან. ეს იმის გამო ხდება, რომ ბულბორეტიკულური გამააქტიურებელი წარმონაქმნი პირდაპირ კავშირშია ანტიგრავიტაციულ შეკუმშვასთან და ანტიგრავიტაციულ კუნთებს აქვთ კუნთების ღეროების ყველაზე მაღალი კონცენტრაცია. Ამიტომაც–ეფერენტულიდემპინგიმექანიზმიგანსაკუთრებითჩნდებაinდროფეხითდასირბილი.

 სხვამნიშვნელოვანიფუნქციასისტემებიკუნთოვანიspindleარისვსტაბილიზაციადებულებებისხეულიinდროდაძაბულიკუნთოვანისაქმიანობის. ამ ეფექტის ფიზიოლოგიური მექანიზმი მდგომარეობს იმაში, რომ დინამიური მუშაობის დროს (მომხრე კუნთების ჯგუფების შეკუმშვის პარალელურად) გაძლიერებულია ექსტენსიური ჯგუფის კუნთების დაჭიმვის რეფლექსები. სახსრის ერთ მხარეს შეკუმშვის ნებისმიერი ზრდა მცირდება მეორე მხარეს დაჭიმვის რეფლექსების გაზრდით. შედეგად მიიღწევა სახსრის პოზიციის სტაბილიზაცია.

მოდით განვიხილოთ საავტომობილო ანალიზატორის ფუნქციონირების რამდენიმე მარტივი მაგალითი კუნთების ღეროებისა და გოლჯის რეცეპტორების მონაწილეობით. მიოტაზური რეფლექსის, ან კუნთების დაჭიმვის რეფლექსის ფორმირებაში (ნახ. 15.5), მონაწილეობენ აფერენტული ნეირონები, რომლებიც ქმნიან პერ-

ბრინჯი. 15.5.

ასაწყის „მოცემული“ მდგომარეობაში მცირე მასის (/) დატვირთვას იკავებს ნერვული ბოჭკოების B კუნთის ექსტრაფუზური ბოჭკოები, რომლებიც ქმნიან აფერენტულ დაბოლოებებს. აღირიცხება მხოლოდ იშვიათი სპონტანური მოქმედების პოტენციალი. ბ.დატვირთვის წონის მატებასთან ერთად (2 > 1) იჭიმება კუნთის ნაკვთები. აფერენტულ ბოჭკოებში იზრდება მოქმედების პოტენციალების სიხშირე, რომლებიც შედიან ა-მოტონეირონებზე სინაფსური კონტაქტებით (გამოსახულია ისრით კუნთის ნაკვთიდან მიმართულებით) და აღაგზნებს მათ. ა-მოტონეირონებიდან მოქმედების პოტენციალი მიმართულია ექსტრაფუზალური კუნთის ბოჭკოებისკენ (ისრები კუნთისკენ) და სინაფსური კონტაქტების საშუალებით იწვევს კუნთების შეკუმშვას.IN.კუნთების შეკუმშვა არ მოხდა წინასწარ განსაზღვრულ სიგრძეზე. „შეცდომის“ აღმოფხვრა ხორციელდება ფუზიმოტორული გამა ნეირონების დახმარებით, რომლებიც ქმნიან საავტომობილო დაბოლოებებს შტრიხების ინტრაფუზალურ კუნთოვან ბოჭკოებზე. გ.კუნთი უბრუნდება სამიზნე სიგრძეს

პირველადი აფერენტული დაბოლოებები და ოსმოტონეირონები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ექსტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოების მოტორულ ინერვაციას. კუნთის დაჭიმვისას ასევე იჭიმება კუნთის ღეროები, რასაც თან ახლავს მოქმედების პოტენციალის სიხშირის მატება აფერენტულ ბოჭკოებში. ვინაიდან აფერენტული ნეირონები სინაფსურად არის დაკავშირებული ცნს-ში ა-მოტორულ ნეირონებთან, მოქმედების პოტენციალის სიხშირე ასევე იზრდება ამ უკანასკნელში. ეფერენტული ბოჭკოების გასწვრივ გავრცელებით, მოქმედების პოტენციალი სინაფსური დაბოლოებების მეშვეობით იწვევს შეკუმშვას - კუნთის სიგრძის შემცირებას. ინტრაფუზურ ბოჭკოებზე გაჭიმვის ეფექტის შემცირება ამცირებს მოქმედების პოტენციალის სიხშირეს აფერენტულ ნერვულ ბოჭკოებში და სისტემა უბრუნდება საწყისთან ახლოს არსებულ მდგომარეობას. თუმცა, ეს სისტემა არ იძლევა თავდაპირველი სიგრძის სრულ აღდგენას. დარჩენილი მცირე განსხვავება კუნთის თავდაპირველ სიგრძეს (გაჭიმვამდე) და რეფლექსური შეკუმშვის შემდეგ სიგრძეს შორის (ე.წ. შეცდომა) სისტემას ვერ განსაზღვრავს. ამას დასჭირდება უკუკავშირის კავშირი, ანუ საავტომობილო ნეირონი შეუზღუდავად მაღალი მგრძნობელობით. ეგრეთ წოდებული ფუზიმოტორული სისტემა, რომელიც მოიცავს ინტრაფუზალურ კუნთოვან ბოჭკოებს და ფუზიმოტორულ (y) მოტონეირონებს, რომლებიც ქმნიან საავტომობილო სინაფსებს ინტრაფუზალურ კუნთოვან ბოჭკოებზე, ხელს უწყობს კუნთების დაბრუნებას თავდაპირველ "მოცემული" სიგრძეზე. ამ სისტემის გააქტიურება მოქმედების პოტენციალით ანალიზატორის საავტომობილო ცენტრებიდან იწვევს ღეროს ბოლო მონაკვეთების შეკუმშვას და ამით ცენტრალური არაკონტრაქტული მონაკვეთის გაჭიმვას, სადაც განლაგებულია აფერენტული პირველადი დაბოლოებები. ეს გამოიწვევს აფერენტულ ნეირონში მოქმედების პოტენციალის სიხშირის დამატებით მატებას, რომელსაც აღიქვამს α-მოტორული ნეირონი, რასაც მოჰყვება ეფერენტული მოქმედების პოტენციალის გაგზავნა ექსტრაფუზალური ბოჭკოების სინაფსურ დაბოლოებებში. ამის შედეგად კუნთში დამატებითი შეკუმშვა მოხდება და თავდაპირველი სიგრძე მიიღწევა.

ზემოაღნიშნულიდან ირკვევა, რომ მიოტაზური რეფლექსი ემსახურება კუნთის მუდმივი სიგრძის შენარჩუნებას მასზე მოქმედი დატვირთვის ცვლილებებით. ეს მექანიზმი ცხოველებში, როგორც, როგორც ჩანს, ადამიანებში, ხორციელდება ცნობიერების კონტროლის გარეშე და გადამწყვეტ როლს თამაშობს პოზის შენარჩუნებაში. სივრცეში სხეულის პოზიციაზე პასუხისმგებელ ექსტენსორ კუნთებს უნდა ჰქონდეთ გარკვეული წინასწარ განსაზღვრული სიგრძე და გრავიტაციისგან განსხვავებით, ცხოველის კიდურები გასწორებულ მდგომარეობაში შეინარჩუნონ.

გოლჯის მყესის რეცეპტორები დაკავშირებულია კუნთების ბოჭკოებთან რიგად (არა პარალელურად, როგორც კუნთების ღეროები), ამიტომ ისინი უნდა უპასუხონ კუნთების დაძაბულობის ცვლილებებს და არა სიგრძეს. აღმოჩნდა, რომ ინჰიბიტორული ინტერნეირონების მეშვეობით გოლჯის რეცეპტორების აფერენტული იმპულსები გავლენას ახდენენ ა-მოტონეირონებზე, რაც ამცირებს მათ აქტივობის დონეს. ეს, მაგალითად, შეიძლება გამოვლინდეს ექსტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოების სინაფსებში გაგზავნილი მოქმედების პოტენციალების სიხშირის დაქვეითებით, რაც ხელს უშლის კუნთების გადაჭარბებულ დაძაბულობას. ასევე ვარაუდობენ, რომ მყესების რეცეპტორების მიერ სიგნალიზაცია კუნთების დაძაბულობის შესახებ α-მოტორული ნეირონების მიმართ ხელს უწყობს კუნთების სიგრძის რეგულირების უზუსტობების კორექტირებას მიოტატური რეფლექსებით.

პროპრიორეცეპტორების აგზნების მექანიზმები

პროპრიორეცეპტორების ღირებულება

ინფორმაცია ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში კუნთების ტონუსის და სხეულის პოზიციის შესახებ სივრცეში მოდის ვესტიბულური აპარატიდან, თვალებიდან და კუნთოვან-სახსროვანი რეცეპტორებიდან (საკუთარი რეცეპტორები ან პროპრიორეცეპტორები) ჩონჩხის კუნთების, მყესების, ლიგატების, სახსრების კაფსულებიდან. კომპლექსური საავტომობილო მოქმედებები კოორდინირებულია პროპრიორეცეპტორების (mechanoreceptors) დახმარებით - ჩონჩხის კუნთებში განლაგებული კუნთების შტრიხები და მყესებში განლაგებული გოლგის სხეულები.

ცენტრალური ნერვული სისტემა იღებს ინფორმაციას ღრმა მგრძნობელობის სპინოთალამური და სპინოცერბელარული გზების პროპრიორეცეპტორებისგან ცალკეული კუნთების და კუნთების ჯგუფების შეკუმშვის ინტენსივობისა და თანმიმდევრულობის შესახებ, სახსრებში მოძრაობის ცვლილებების შესახებ სხვადასხვა დატვირთვის ქვეშ. პროპრიოცეპტიური ანალიზატორის კორტიკალური ზონა მდებარეობს შუბლის წილის პრეცენტრალურ გირუსში. პროპრიორეცეპტორებისგან მიღებული ინფორმაციის გაანალიზებით, ცენტრალური ნერვული სისტემა აგზავნის საპასუხო მოტორულ იმპულსებს კუნთებზე, რაც მიზანშეწონილია ცვლის მოძრაობების ბუნებას. პროპრიორეცეპტორების წყალობით, ადამიანი, მხედველობის გარეშეც კი, მთლიანად არის ორიენტირებული მისი სხეულისა და მისი ნაწილების პოზიციაზე სივრცეში, იცის მოძრაობის მიმართულება, კუნთების დაძაბულობის ხარისხი, რომელიც აუცილებელია მოძრაობის შესასრულებლად და შესანარჩუნებლად. პოზა.

კუნთების ღეროები განლაგებულია ჩონჩხის კუნთების სისქეში კუნთოვანი ბოჭკოების პარალელურად. მათი რაოდენობა თითოეულ კუნთში დამოკიდებულია როგორც მის ზომაზე, ასევე შესრულებულ ფუნქციაზე. ერთ ბოლოში ისინი მიმაგრებულია კუნთზე, მეორე - მყესზე. მათში აგზნება ხდება მაშინ, როდესაც კუნთების ბოჭკოები, მყესები გახანგრძლივდება მოდუნების ან კუნთების პასიური დაჭიმვის დროს. კუნთების ღეროები გაჭიმვის რეცეპტორებია. მათში კუნთის დაჭიმვისას ნერვული იმპულსების სიხშირე იზრდება. კუნთების იზოტონური შეკუმშვით, იმპულსების სიხშირე მცირდება ან ჩერდება. გოლჯის მყესის სხეულები, პირიქით, კუნთების შეკუმშვისას იჭიმება და აღელვებულია. მათგან იმპულსები აფერენტული ნერვული ბოჭკოების გასწვრივ შედიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. ამრიგად, კუნთების ღეროები აღრიცხავენ კუნთების სიგრძის ცვლილებებს, ხოლო მყესების რეცეპტორები - მის დაძაბულობას (ტონუსი).

იმპულსები კუნთების ღეროებიდან, როდესაც კუნთი დაჭიმულია, აღწევს ზურგის ტვინის მოტორულ ნეირონებს, რის შედეგადაც კუნთი იკუმშება. ეს არის რეფლექსური რკალის უმარტივესი მაგალითი, რომელიც მოიცავს ერთ სინაფსს (მონოსინაფსს). ყველაზე ცნობილი მონოსინაფსური რეფლექსი არის მუხლის რეფლექსი. ეს რეფლექსები არეგულირებს კუნთის სიგრძეს. მექანიზმი მნიშვნელოვანია კუნთებისთვის, რომლებიც მხარს უჭერენ პოზას სირბილის, სიარულის დროს.

კუნთების შეკუმშვის დროს მყესების რეცეპტორები აღგზნებულია იმავე მხარის ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონების ერთდროული დათრგუნვით. კუნთების ტონის შესუსტება ააქტიურებს საავტომობილო ნეირონებს. ამრიგად, მუდმივად მაღალი კუნთების ტონუსი შენარჩუნებულია მყესის რეცეპტორების რეფლექსური რკალების გასწვრივ.

თითოეული მოძრაობა მოითხოვს რამდენიმე კუნთის კოორდინირებულ მოქმედებას: იმისათვის, რომ ფანქარი ხელში აიღოთ, რამდენიმე კუნთი უნდა იყოს ჩართული, რომელთაგან ზოგიერთი უნდა შეკუმშდეს, ზოგი კი მოდუნდეს. ერთობლივად მოქმედი კუნთები, ე.ი. შეკუმშვა ან დასვენება ამავე დროს ე.წ სინერგისტებიმოწინააღმდეგეებისგან განსხვავებით ანტაგონისტური კუნთები. შეკუმშვისა და რელაქსაციის ნებისმიერი საავტომობილო რეფლექსით, სინერგისტები და ანტაგონისტები იდეალურად არიან კოორდინირებული ერთმანეთთან.

გარეგანი ძალის მიერ კუნთების გაჭიმვის საპასუხოდ, აღგზნებულია კუნთების ღეროების რეცეპტორები, რომლებიც რეაგირებენ მხოლოდ სიგრძის ცვლილებაზე ( გაჭიმვის რეცეპტორები) (სურ. 7.2), რომლებიც დაკავშირებულია სპეციალური ტიპის მცირე ინტრაფუზალური კუნთების ბოჭკოებთან.

ამ რეცეპტორებიდან აგზნება მგრძნობიარე ნეირონით გადაეცემა ზურგის ტვინს, სადაც აქსონის ბოლო იყოფა რამდენიმე ტოტად. აქსონის ზოგიერთი ტოტი ქმნის სინაფსებს ექსტენსიური კუნთების მოტორულ ნეირონებთან და აღაგზნებს მათ, რაც იწვევს კუნთების შეკუმშვას: აქ არის მონოსინაფსური რეფლექსი - მის რკალს მხოლოდ ორი ნეირონი ქმნის. ამავდროულად, აფერენტული აქსონის სხვა ტოტები ააქტიურებენ ზურგის ტვინის ინჰიბიტორული ინტერნეირონების აქტივობას, რომლებიც დაუყოვნებლივ თრგუნავენ საავტომობილო ნეირონების აქტივობას ანტაგონისტი კუნთებისთვის, ე.ი. მოქნილები. ამრიგად, კუნთების გაჭიმვა იწვევს სინერგიული კუნთების საავტომობილო ნეირონების აგზნებას და საპასუხოდ აფერხებს ანტაგონისტური კუნთების მოტორულ ნეირონებს (ნახ. 7.3).

ძალა, რომლითაც კუნთი ეწინააღმდეგება მისი სიგრძის ცვლილებას, შეიძლება განისაზღვროს როგორც კუნთის ტონუსი. ის საშუალებას გაძლევთ შეინარჩუნოთ სხეულის გარკვეული პოზიცია (პოზა). გრავიტაციის ძალა მიმართულია ექსტენსიური კუნთების გაჭიმვაზე და მათი საპასუხო რეფლექსური შეკუმშვა ეწინააღმდეგება ამას. თუ ექსტენსორების დაჭიმვა იმატებს, მაგალითად, როცა მხრებზე დიდი დატვირთვა ეცემა, მაშინ მატულობს შეკუმშვა - კუნთები თავს არ აძლევენ დაჭიმვის საშუალებას და ამის გამო პოზა ინარჩუნებს. როდესაც სხეული გადახრის წინ, უკან ან გვერდზე, გარკვეული კუნთები იჭიმება და მათი ტონის რეფლექსური მატება ინარჩუნებს სხეულის აუცილებელ პოზიციას.

ამავე პრინციპით ხორციელდება მომხრელი კუნთების სიგრძის რეფლექსური რეგულირება. მკლავის ან ფეხის ნებისმიერი მოხრისას აწევს დატვირთვა, რომელიც შეიძლება იყოს თავად ხელი ან ფეხი, მაგრამ ნებისმიერი დატვირთვა არის გარეგანი ძალა, რომელიც ცდილობს კუნთების დაჭიმვას. საპასუხო შეკუმშვა რეგულირდება რეფლექსურად, დატვირთვის ზომის მიხედვით.

მყესის რეფლექსებიშეიძლება გამოწვეული იყოს მეტ-ნაკლებად მოდუნებული კუნთის მყესზე ნევროლოგიური ჩაქუჩით მსუბუქად დარტყმით. მყესამდე დარტყმიდან ასეთი კუნთი იჭიმება და მაშინვე რეფლექსურად იკუმშება.

რეფლექსური თანმიმდევრობა: კუნთის დაჭიმვა იწვევს მის შეკუმშვას.

მუხლის რკალი (თეძოს ოთხთავის მყესიდან):

ინტრამუსკულური დაჭიმვის რეცეპტორი (ინტრაფუზალური კუნთის ღერძში);

მგრძნობიარე ნეირონი (სხეული - ზურგის განგლიონში);

ალფა მოტორული ნეირონი (სხეული - ზურგის ტვინის წინა რქებში);

ჩონჩხის კუნთი (quadriceps femoris).

ამრიგად, ამ რეფლექსის რკალში (სურ. 7.4) მხოლოდ ორი ნეირონი მონაწილეობს და, შესაბამისად, არის ერთი სინაფსი; აქედან მომდინარეობს სახელწოდება „მონოსინაფსური გაჭიმვის რეფლექსი“. გარდა ამისა, საპასუხო დათრგუნვის წრე უკავშირდება რეფლექსის რკალს, რის გამოც კუნთის შეკუმშვას თან ახლავს მისი ანტაგონისტის მოდუნება. მონოსინაფსური მყესის რეფლექსები შეიძლება მიღებულ იქნას კუნთების ნებისმიერ ჯგუფზე, მიუხედავად იმისა, არის ისინი მოქნილები თუ ექსტენსორები. ყველა მყესის რეფლექსი წარმოიქმნება კუნთის დაჭიმვისას (მაშასადამე, ისინი გაჭიმვის რეფლექსებია) და ინტრაფუზალური კუნთის ღეროვანი რეცეპტორების აგზნება. კუნთების შეკუმშვასთან დაკავშირებული ნებისმიერი მოძრაობა მოითხოვს არა მხოლოდ ალფა, არამედ გამა მოტორული ნეირონების გააქტიურებას.

: ვინაიდან ამ რეფლექსის შედეგად კუნთის დაჭიმვა (ანუ გახანგრძლივება) იწვევს მის შეკუმშვას (ანუ შეკუმშვას), ის მიზნად ისახავს კუნთის სიგრძის მუდმივობის შენარჩუნებას. ამიტომ, ეს რეფლექსი

ეს არის ნებისმიერი მოძრაობის ელემენტი, რომელიც მოითხოვს კუნთების სიგრძის მუდმივობას, ანუ პოზის შენარჩუნებას;

ხდის მოძრაობებს უფრო გლუვს, რადგან ხელს უშლის კუნთების სიგრძის უეცარ ცვლილებებს.

ეს ორი ფუნქცია ძალზე მნიშვნელოვანია, რის გამოც მიოტაზური რეფლექსები ყველაზე გავრცელებული რეფლექსებია ზურგის ტვინში.

ძაბვის რეფლექსები

სამუშაო კუნთებში სიგრძის გარდა, რეფლექსურად რეგულირდება კიდევ ერთი პარამეტრი: დაძაბულობა. როდესაც ადამიანი იწყებს ტვირთის აწევას, კუნთების დაძაბულობა იზრდება იმ სიდიდემდე, რომ ეს დატვირთვა შეიძლება ჩამოიჭრას იატაკიდან, მაგრამ არა მეტი: 10 კგ-ის ასაწევად არ არის საჭირო კუნთების დაძაბვა, რაც შეეხება აწევას. 20 კგ. დაძაბულობის ზრდის პროპორციულად, იმპულსები მყესის პროპრიორეცეპტორებიდან, რომლებიც ე.წ გოლჯის რეცეპტორები (დაძაბულობის რეცეპტორები). ეს არის აფერენტული ნეირონის არამიელინირებული დაბოლოებები, რომლებიც განლაგებულია მყესის ბოჭკოების კოლაგენურ შეკვრებს შორის, რომლებიც დაკავშირებულია ექსტრაფუზალურ კუნთოვან ბოჭკოებთან. კუნთების დაძაბულობის მატებასთან ერთად, ასეთი ბოჭკოები იჭიმება და იკუმშება გოლჯის რეცეპტორებს. მზარდი სიხშირის იმპულსები ტარდება მათგან აფერენტული ნეირონის აქსონის გასწვრივ ზურგის ტვინამდე და გადაეცემა ინჰიბიტორულ ინტერნეირონს, რაც არ აძლევს საავტომობილო ნეირონის აღგზნებას საჭიროზე მეტად (ნახ. 7.5).

რეფლექსური თანმიმდევრობა: კუნთების დაძაბულობა იწვევს მის მოდუნებას. რკალის რეფლექსი:

დაძაბულობის რეცეპტორი მყესის შიგნით (გოლგის მყესის ორგანო);

მგრძნობიარე ნეირონი;

ინტერკალარული ინჰიბიტორული ნეირონი;

ალფა მოტორული ნეირონი;

Ჩონჩხის კუნთი.

რეფლექსის ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა: ამ რეფლექსის წყალობით კუნთების დაძაბულობა იწვევს მის მოდუნებას (მყესის დაჭიმვა და რეცეპტორის გააქტიურება შესაძლებელია მხოლოდ მაშინ, როცა კუნთი დაძაბულია). ამიტომ, ის მიზნად ისახავს კუნთების დაძაბულობის მუდმივობის შენარჩუნებას, შესაბამისად:

ეს არის ნებისმიერი მოძრაობის ელემენტი, რომელიც მოითხოვს კუნთების დაძაბულობის მუდმივობას, ანუ პოზის შენარჩუნებას (მაგალითად, ვერტიკალური პოზიცია, რომელიც მოითხოვს ექსტენსიური კუნთების საკმარისად გამოხატულ დაძაბულობას);

ხელს უშლის კუნთების უეცარ დაძაბულობას, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს დაზიანება.

კუნთების სიგრძე და დაძაბულობა ურთიერთდამოკიდებულია. თუ, მაგალითად, გაშლილი ხელი ხსნის კუნთების დაძაბულობას, მაშინ გოლჯის რეცეპტორების გაღიზიანება შემცირდება და გრავიტაცია დაიწყებს მკლავის დაწევას. ეს გამოიწვევს კუნთების დაჭიმვას, ინტრაფუზალური რეცეპტორების აგზნების მატებას და საავტომობილო ნეირონების შესაბამის აქტივაციას. შედეგად, კუნთების შეკუმშვა მოხდება და მკლავი დაუბრუნდება თავის წინა პოზიციას.