Kedy dĺžka svalového vretena sa náhle zmení, primárne zakončenie (ale nie sekundárne) je stimulované obzvlášť silne. Toto nadmerné vybudenie primárneho zakončenia sa nazýva dynamická odozva, čo znamená mimoriadne aktívnu reakciu primárneho zakončenia na vysokú rýchlosť zmeny dĺžky vretena. Aj keď sa dĺžka vretena zväčší len o zlomok mikrometra a toto zväčšenie nastane v priebehu zlomku sekundy, primárny receptor prenesie obrovské množstvo dodatočných impulzov pozdĺž veľkých senzorických nervových vlákien s priemerom 17 mikrónov, ale len dovtedy, kým sa dĺžka skutočne zväčší. Akonáhle sa predlžovanie zastaví, tento extra nápor pulzného výboja sa vráti na oveľa nižšiu úroveň, než je statický výboj, ktorý je stále prítomný v odozve.
Naopak, pri skracovaní vretena nastáva opačná zmena. Primárne zakončenie teda vysiela extrémne silné, pozitívne alebo negatívne signály do miechy, ktoré ju informuje o akejkoľvek zmene dĺžky svalového vretienka.
Regulácia intenzity statickej elektriny a dynamické reakcie gama motorických neurónov. Gama motorické nervy k svalovému vretienku možno rozdeliť do dvoch typov: gama dynamické (gama-d) a gama statické (gama-s). Prvý z nich excituje hlavne intrafuzálne vlákna s jadrovým vakom a druhý excituje hlavne intrafuzálne vlákna s jadrovým reťazcom. Keď gama-d vlákna excitujú vlákna jadrového vaku, dynamická odozva svalového vretienka sa extrémne zvýši, zatiaľ čo statická odozva zostane takmer nezmenená.
Naopak, gama stimulácia vlákna, ktoré vzrušujú svalové vlákna s jadrovým reťazcom, zosilňujú statickú odozvu, len s malým vplyvom na dynamickú odozvu.
Nepretržité vypúšťanie svalových vretien za normálnych podmienok. Normálne, najmä na pozadí určitého stupňa excitácie gama-eferentných vlákien, neustále vznikajú impulzy v senzorických nervových vláknach svalových vretien. Naťahovanie svalových vretien frekvenciu impulzov zvyšuje, skracovanie vretien ju znižuje. Vretienka tak môžu vysielať pozitívne signály do miechy, t.j. zvýšený počet impulzov, naznačujúcich natiahnutie svalu, alebo negatívne signály, t.j. počet pulzov je pod normálom, čo naznačuje, že sval nie je natiahnutý.
Reflex natiahnutia svalov
Najjednoduchší prejav funkcie svalového vretena je reflex napínania svalov. Vždy, keď dôjde k náhlemu natiahnutiu svalu, excitácia vretien vyvolá reflexnú kontrakciu veľkých svalových vlákien napínaného svalu a synergických svalov s ním úzko spojených.
Nervový okruh strečového reflexu. Obrázok ukazuje hlavný obrys reflexu natiahnutia svalového vretena. Je vidieť, že proprioceptívne nervové vlákno typu 1a, vychádzajúce zo svalového vretienka, vstupuje do zadného koreňa miechy. Potom vetva tohto vlákna smeruje priamo k prednému rohu šedej hmoty miechy a synapticky sa spája s prednými motorickými neurónmi, ktoré posielajú vlákna motorických nervov do rovnakého svalu, z ktorého pochádzajú vlákna svalového vretienka. Existuje teda monosynaptická dráha, ktorá umožňuje návrat reflexného signálu s najkratším oneskorením späť do svalu po excitácii vretena. Väčšina vlákien typu II zo svalových vretien končí v mnohých interneurónoch šedej hmoty a ich axóny vedú signály do predných motorických neurónov s oneskorením alebo vykonávajú iné funkcie.
Svalové vretená a orgány Golgiho šľachy sa podieľajú na realizácii strečových reflexov, ktoré sa vyskytujú v reakcii na prudké natiahnutie svalov. Zároveň excitácia svalových receptorov spôsobuje reflexnú kontrakciu týchto aj synergických svalov. Na obr. 13–5 znázorňujú reflexné oblúky strečových reflexov, monosynaptických (I) aj polysynaptických (II).
Ryža.13 –5 .reflexyvyvrtnutiamonosynaptické(ja zo svalových vretien, vedie ku kontrakcii toho istého svalu) Apolysynaptické(II)
Monosynaptickéoblúk. I-proprioceptívne nervové vlákna vybiehajúce zo svalového vretienka vstupujú do zadného koreňa miechy a okamžite smerujú do predného rohu, kde vytvárajú synapsie s -motorickými neurónmi, ktoré vysielajú signály do svalu.
polysynaptickéoblúkďalej zahŕňa interkalárny neurón. Na obr. 13–5(II) ukazuje oblúk inhibičného reflexu, ktorý nastáva, keď sú receptory Golgiho šľachy natiahnuté.
DynamickýAstatickéreflexyvyvrtnutia. Existujú dynamické a statické zložky strečového reflexu.
Dynamickýreflexvyvrtnutia sa uskutočňuje s neočakávaným rýchlym predĺžením svalu, čo vedie k rovnako rýchlej kontrakcii. To je zrejmé funkciureflexriadenýprotineočakávanézmenyVdĺžkasvaly,pretožesvalzmenšovanie,prekonávaniestrečing.
Statickéreflexvyvrtnutia. Dynamický strečový reflex nastáva v zlomku sekundy. Po natiahnutí svalu na novú dĺžku nasleduje slabý statický strečový reflex. Jeho význam spočíva v tom, že pokračuje tak dlho, kým sa mení dĺžka svalov. Preto,funkciustatickéreflexvyvrtnutiaTiežriadenýprotisily,vzdorovitýprebytokoriginálnydĺžkasvaly.
Signály do kostrových svalov z miechy sú zvyčajne diskrétne (napr. zvýšenie intenzity na niekoľko milisekúnd, zmena úrovne intenzity, zníženie sily kontrakcie atď.). Skutočnosť, že za normálnych okolností sú aj tie najrýchlejšie pohyby vykonávané hladko, je spôsobená práve prítomnosťou dynamických a statických zložiek strečových reflexov. Inými slovami, dynamickýAstatickéKomponentyreflexvyvrtnutia-regulátorovhladkosťškrty.
Účasť svalových vretien na dobrovoľných pohyboch
Signály z motorickej kôry a iných oblastí mozgu prichádzajúce do ‑motorických neurónov miechy súčasne excitujú a ‑motorické neuróny (fenomén koaktivácie – a ‑motorických neurónov). 31 % eferentov do kostrových svalov sú nervové vlákna typu A. Ako výsledok prikaždýsvalnatýzníženiedejesimultánnezníženieAnavyše –AintrafuzálneMV.
-eferentný systém je aktivovaný impulzmi prichádzajúcimi z bulboretikulárnej aktivačnej formácie mozgového kmeňa a nepriamo impulzmi prichádzajúcimi do bulboretikulárnej aktivačnej formácie z mozočka, bazálnych ganglií a mozgovej kôry. Je to preto, že bulboretikulárna aktivačná formácia priamo súvisí s antigravitačnými kontrakciami a antigravitačné svaly majú najvyššiu koncentráciu svalových vretien. Preto–eferentnýtlmeniemechanizmusnajmäzobrazí savčaschodiťAbeh.
InédôležitéfunkciusystémovsvalnatývretenojeVstabilizáciaustanoveniatelovčasnapätýsvalnatýčinnosti. Fyziologický mechanizmus tohto efektu spočíva v tom, že pri dynamickej práci (súčasne s kontrakciou svalových skupín flexorov) sa zosilňujú napínacie reflexy svalov skupiny extenzorov. Akékoľvek zvýšenie kontrakcie na jednej strane kĺbu je tlmené zvýšením reflexov natiahnutia na druhej strane. V dôsledku toho sa dosiahne stabilizácia polohy kĺbu.
Uvažujme o niekoľkých jednoduchých príkladoch fungovania motorického analyzátora s účasťou svalových vretien a Golgiho receptorov. Na tvorbe myotického reflexu, resp. reflexu na svalové natiahnutie (obr. 15.5) sa podieľajú aferentné neuróny, ktoré tvoria per-
Ryža. 15.5.
A V počiatočnom „danom“ stave je záťaž malej hmoty (/) držaná extrafuzálnymi vláknami svalu B nervových vlákien, ktoré tvoria aferentné zakončenia. sú zaznamenané len zriedkavé spontánne akčné potenciály. B.S nárastom hmotnosti bremena (2 > 1) dochádza k naťahovaniu svalu so svalovými vretienkami. V aferentných vláknach sa zvyšuje frekvencia akčných potenciálov, ktoré vstupujú cez synaptické kontakty na a-motoneurónoch (znázornené šípkou v smere od svalového vretienka) a vzrušujú ich. Z a-motoneurónov sú akčné potenciály smerované do extrafúznych svalových vlákien (šípky smerom k svalu) a cez synaptické kontakty spôsobujú svalovú kontrakciu.IN. Svalová kontrakcia nenastala na vopred stanovenú dĺžku. Odstránenie „chyby“ sa uskutočňuje pomocou fuzimotorických gama neurónov, ktoré tvoria motorické zakončenia na intrafúznych svalových vláknach vretien. G.Sval sa vráti do cieľovej dĺžky
primárne aferentné zakončenia a os-motoneuróny, ktoré zabezpečujú motorickú inerváciu extrafuzálnych svalových vlákien. Pri naťahovaní svalu dochádza aj k naťahovaniu svalových vretien, čo je sprevádzané zvýšením frekvencie akčných potenciálov v aferentných vláknach. Keďže aferentné neuróny sú v CNS synapticky spojené s a-motorickými neurónmi, frekvencia akčných potenciálov sa zvyšuje aj v nich. Šírenie pozdĺž eferentných vlákien, akčné potenciály cez synaptické zakončenia spôsobujú kontrakciu - skrátenie dĺžky svalu. Zníženie napínacieho účinku na intrafuzálne vlákna znižuje frekvenciu akčných potenciálov v aferentných nervových vláknach a systém sa vracia do stavu blízkeho pôvodnému. Tento systém však neposkytuje úplné obnovenie pôvodnej dĺžky. Zostávajúci malý rozdiel medzi pôvodnou dĺžkou svalu (pred natiahnutím) a dĺžkou po reflexnej kontrakcii (tzv. chyba) systém nedokáže určiť. To by vyžadovalo spätnú väzbu, t.j. motorický neurón s neobmedzene vysokou citlivosťou. K návratu svalov do pôvodnej „danej“ dĺžky prispieva takzvaný fuzimotorický systém, ktorý zahŕňa intrafuzálne svalové vlákna a fuzimotorické (y) motoneuróny, ktoré tvoria motorické synapsie na intrafuzálnych svalových vláknach. Aktivácia tohto systému akčnými potenciálmi z motorických centier analyzátora spôsobí kontrakciu koncových častí vretena a tým natiahnutie centrálnej nezmršťujúcej časti, kde sa nachádzajú aferentné primárne zakončenia. To povedie k ďalšiemu zvýšeniu frekvencie akčných potenciálov v aferentnom neuróne, ktorý bude vnímaný a-motorickým neurónom, po čom bude nasledovať vyslanie eferentných akčných potenciálov do synaptických zakončení extrafuzálnych vlákien. V dôsledku toho dôjde vo svale k ďalšej kontrakcii a dosiahne sa pôvodná dĺžka.
Z vyššie uvedeného je zrejmé, že myotický reflex slúži na udržanie konštantnej dĺžky svalu so zmenami v zaťažení, ktoré naň pôsobí. Tento mechanizmus u zvierat, ako sa zdá, u ľudí, sa uskutočňuje bez kontroly vedomia a zohráva rozhodujúcu úlohu pri udržiavaní polohy. Extenzorové svaly zodpovedné za polohu tela v priestore musia mať určitú vopred určenú dĺžku a na rozdiel od gravitácie udržujú končatiny zvieraťa v narovnanom stave.
Receptory Golgiho šľachy sú spojené so svalovými vláknami v sérii (nie paralelne ako svalové vretienka), takže by mali reagovať na zmeny svalového napätia, nie dĺžky. Zistilo sa, že prostredníctvom inhibičných interneurónov aferentné impulzy z Golgiho receptorov ovplyvňujú a-motoneuróny, čím sa znižuje ich úroveň aktivity. To sa môže prejaviť napríklad znížením frekvencie akčných potenciálov vysielaných do synapsií extrafuzálnych svalových vlákien, čo zabraňuje nadmernému svalovému napätiu. Predpokladá sa tiež, že signalizácia svalového napätia α-motorickým neurónom prostredníctvom šľachových receptorov prispieva ku korekcii nepresností v regulácii dĺžky svalov myotatickými reflexmi.
Mechanizmy excitácie proprioreceptorov
Hodnota proprioreceptorov
Informácie v centrálnom nervovom systéme o svalovom tonusu a polohe tela v priestore pochádzajú z vestibulárneho aparátu, očí a svalovo-kĺbových receptorov (vlastné receptory alebo proprioreceptory) kostrových svalov, šliach, väzov, kĺbových puzdier. Komplexné motorické akty sú koordinované pomocou proprioreceptorov (mechanoreceptorov) - svalových vretien umiestnených v kostrových svaloch a Golgiho teliesok umiestnených v šľachách.
Centrálny nervový systém dostáva informácie z proprioreceptorov pozdĺž spinothalamických a spinocerebelárnych dráh hlbokej citlivosti o intenzite a konzistencii kontrakcií jednotlivých svalov a svalových skupín, zmenách pohybov v kĺboch pri rôznej záťaži. Kortikálna zóna proprioceptívneho analyzátora sa nachádza v precentrálnom gyrus frontálneho laloku. Pri analýze informácií prijatých z proprioreceptorov centrálny nervový systém vysiela motorické impulzy reakcie do svalov, čím sa účelne mení charakter pohybov. Vďaka proprioceptorom sa človek aj bez pomoci zraku úplne orientuje v polohe svojho tela a jeho častí v priestore, uvedomuje si smer pohybu, mieru svalového napätia potrebného na vykonanie pohybu a udržanie držanie tela.
Svalové vretienka sú umiestnené v hrúbke kostrových svalov rovnobežne so svalovými vláknami. Ich počet v každom svale závisí tak od jeho veľkosti, ako aj od vykonávanej funkcie. Na jednom konci sú pripevnené k svalu, druhý - k šľache. K excitácii v nich dochádza, keď sa svalové vlákna, šľachy predlžujú pri relaxácii alebo pasívnom naťahovaní svalov. Svalové vretená sú receptory naťahovania. V nich sa pri natiahnutí svalu zvyšuje frekvencia nervových vzruchov. Pri izotonickej kontrakcii svalov sa frekvencia impulzov znižuje alebo zastavuje. Naopak, Golgiho šľachové telá sú počas svalovej kontrakcie natiahnuté a vzrušené. Impulzy z nich pozdĺž aferentných nervových vlákien vstupujú do centrálneho nervového systému. Svalové vretená teda registrujú zmeny v dĺžke svalu a šľachové receptory - jeho napätie (tón).
Impulzy zo svalových vretien, keď je sval natiahnutý, prichádzajú do motorických neurónov miechy, v dôsledku čoho sa sval sťahuje. Toto je najjednoduchší príklad reflexného oblúka, ktorý zahŕňa jednu synapsiu (monosynaptický). Najznámejší monosynaptický reflex je kolenný reflex. Tieto reflexy regulujú dĺžku svalu. Mechanizmus je dôležitý pre svaly, ktoré podporujú držanie tela pri behu, chôdzi.
Počas svalovej kontrakcie sú šľachové receptory excitované so súčasnou inhibíciou motorických neurónov miechy na tej istej strane. Oslabenie svalového tonusu aktivuje motorické neuróny. Pozdĺž reflexných oblúkov šľachových receptorov sa tak udržiava neustále vysoký svalový tonus.
Každý pohyb si vyžaduje koordinovanú činnosť niekoľkých svalov: na to, aby ste zobrali ceruzku do ruky, je potrebné zapojiť niekoľko svalov, z ktorých niektoré sa musia stiahnuť a iné uvoľniť. Spoločne pôsobiace svaly, t.j. kontrakcie alebo relaxácie súčasne sa nazývajú synergistov, na rozdiel od protichodných antagonistické svaly. Pri akomkoľvek motorickom reflexe kontrakcie a relaxácie sú synergisti a antagonisti navzájom dokonale koordinovaní.
V reakcii na natiahnutie svalov vonkajšou silou sú excitované receptory svalových vretien, ktoré reagujú len na zmeny dĺžky ( stretch receptory) (obr. 7.2), ktoré sú spojené so špeciálnym typom malých intrafuzálnych svalových vlákien.
Z týchto receptorov sa vzruch prenáša cez citlivý neurón do miechy, kde je koniec axónu rozdelený na niekoľko vetiev. Niektoré vetvy axónu tvoria synapsie s motorickými neurónmi extenzorových svalov a vzrušujú ich, čo vedie k svalovej kontrakcii: tu je monosynaptický reflex - jeho oblúk tvoria iba dva neuróny. Ostatné vetvy aferentného axónu zároveň aktivujú aktivitu inhibičných interneurónov miechy, ktoré okamžite potláčajú aktivitu motorických neurónov pre antagonistické svaly, t.j. ohýbače. Svalový strečing teda spôsobuje excitáciu motorických neurónov synergických svalov a recipročne inhibuje motorické neuróny antagonistických svalov (obr. 7.3).
Sila, ktorou sval odoláva zmene svojej dĺžky, môže byť definovaná ako svalový tonus. Umožňuje vám udržať určitú polohu tela (držanie tela). Gravitačná sila je zameraná na natiahnutie extenzorových svalov a ich reflexná kontrakcia pôsobí proti tomu. Ak sa natiahnutie extenzorov zvýši, napríklad keď na ramená padne veľká záťaž, potom sa kontrakcia zvýši - svaly sa nedovolia natiahnuť a vďaka tomu je držanie tela zachované. Keď sa telo vychýli dopredu, dozadu alebo do strany, určité svaly sa natiahnu a reflexné zvýšenie ich tonusu udržuje potrebnú polohu tela.
Podľa rovnakého princípu sa vykonáva reflexná regulácia dĺžky flexorových svalov. Pri akomkoľvek ohnutí ruky alebo nohy sa zdvihne bremeno, čo môže byť samotná ruka alebo noha, ale akékoľvek zaťaženie je vonkajšia sila, ktorá sa snaží natiahnuť svaly. Vzájomná kontrakcia je regulovaná reflexne v závislosti od veľkosti záťaže.
šľachové reflexy možno vyvolať ľahkým úderom neurologickým kladivom na šľachu viac alebo menej uvoľneného svalu. Od úderu do šľachy sa takýto sval natiahne a okamžite reflexne stiahne.
Reflexná sekvencia: Natiahnutie svalu spôsobí jeho stiahnutie.
Oblúk trhnutia kolena (zo šľachy štvorhlavého stehenného svalu):
Intramuskulárny strečový receptor (v intrafúznom svalovom vretienku);
Citlivý neurón (telo - v spinálnom gangliu);
Alfa motorický neurón (telo - v predných rohoch miechy);
Kostrový sval (quadriceps femoris).
V oblúku tohto reflexu (obr. 7.4) sa teda zúčastňujú iba dva neuróny, a preto existuje jedna synapsia; odtiaľ názov "monosynaptický strečový reflex". Okrem toho je okruh recipročnej inhibície spojený s oblúkom reflexu, vďaka čomu je kontrakcia svalu sprevádzaná relaxáciou jeho antagonistu. Monosynaptické šľachové reflexy možno získať na akejkoľvek svalovej skupine, bez ohľadu na to, či ide o flexory alebo extenzory. Všetky šľachové reflexy vznikajú pri natiahnutí svalu (preto ide o naťahovacie reflexy) a excitácii intrafúznych receptorov svalového vretienka. Akýkoľvek pohyb spojený so svalovou kontrakciou vyžaduje aktiváciu nielen alfa, ale aj gama motorických neurónov.
: keďže v dôsledku tohto reflexu vedie natiahnutie (teda predĺženie) svalu k jeho kontrakcii (teda skráteniu), je zamerané na udržanie stálosti dĺžky svalu. Preto tento reflex
Je to prvok akýchkoľvek pohybov, ktoré si vyžadujú stálosť dĺžky svalov, to znamená držanie polohy;
Robí pohyby plynulejšie, pretože zabraňuje náhlym zmenám dĺžky svalov.
Tieto dve funkcie sú mimoriadne dôležité, a preto sú myotické reflexy najbežnejšími reflexmi v mieche.
Napäťové reflexy
Okrem dĺžky v pracujúcich svaloch sa reflexne reguluje aj ďalší parameter: napätie. Keď človek začne zdvíhať bremeno, napätie vo svaloch sa zvýši na takú hodnotu, že sa toto bremeno môže odtrhnúť od podlahy, ale nie viac: na zdvihnutie 10 kg nemusíte namáhať svaly, ako pri zdvíhaní 20 kg. Úmerne so zvyšovaním napätia vznikajú impulzy z proprioreceptorov šľachy, ktoré sú tzv Golgiho receptory (receptory napätia). Ide o nemyelinizované zakončenia aferentného neurónu, ktoré sa nachádzajú medzi kolagénovými zväzkami šľachových vlákien spojených s extrafuzálnymi svalovými vláknami. So zvyšujúcim sa napätím vo svale sa takéto vlákna naťahujú a stláčajú Golgiho receptory. Zvyšujúce sa frekvenčné impulzy sú z nich vedené pozdĺž axónu aferentného neurónu do miechy a prenášané do inhibičného interneurónu, čo neumožňuje excitáciu motorického neurónu viac, ako je potrebné (obr. 7.5).
Reflexná sekvencia: svalové napätie vedie k jeho uvoľneniu. Oblúkový reflex:
Receptor napätia vo vnútri šľachy (Golgiho šľachový orgán);
citlivý neurón;
interkalárny inhibičný neurón;
Alfa motorický neurón;
Kostrový sval.
Fyziologický význam reflexu: vďaka tomuto reflexu vedie svalové napätie k jeho uvoľneniu (natiahnuť šľachu a vyvolať aktiváciu receptora je možné až pri napätí svalu). Preto je zameraný na udržanie konštantného svalového napätia, preto:
Je to prvok akýchkoľvek pohybov, ktoré vyžadujú stálosť svalového napätia, to znamená držanie polohy (napríklad vertikálna poloha, ktorá vyžaduje dostatočne výrazné napätie extenzorových svalov);
Zabraňuje náhlemu svalovému napätiu, ktoré môže viesť k zraneniu.
Dĺžka a napätie svalov sú vzájomne závislé. Ak napríklad vystretá ruka uvoľní svalové napätie, potom sa podráždenie Golgiho receptorov zníži a gravitačná sila začne rameno znižovať. To povedie k natiahnutiu svalov, zvýšeniu excitácie intrafúznych receptorov a zodpovedajúcej aktivácii motorických neurónov. V dôsledku toho dôjde k svalovej kontrakcii a rameno sa vráti do svojej predchádzajúcej polohy.