ձգվող ռեֆլեքսներ. Մկանային spindle- ի առաջնային վերջի արձագանքը

Երբ մկանային spindle երկարությունըհանկարծակի փոխվում է, առաջնային վերջավորությունը (բայց ոչ երկրորդականը) հատկապես ուժեղ է գրգռվում։ Առաջնային վերջավորության այս չափից ավելի գրգռումը կոչվում է դինամիկ արձագանք, որը նշանակում է առաջնային վերջավորության չափազանց ակտիվ ռեակցիա՝ spindle-ի երկարության փոփոխության բարձր արագությանը: Նույնիսկ այն դեպքում, երբ spindle-ի երկարությունը մեծանում է միկրոմետրի ընդամենը մի մասով, և այդ աճը տեղի է ունենում վայրկյանի մի մասի ընթացքում, առաջնային ընկալիչը հսկայական քանակությամբ լրացուցիչ իմպուլսներ է փոխանցում 17 միկրոն տրամագծով մեծ զգայական նյարդային մանրաթելերի երկայնքով, բայց միայն այնքան ժամանակ, քանի դեռ երկարությունը իրականում մեծանում է: Երբ երկարության աճը դադարում է, իմպուլսային արտանետման այս հավելյալ ալիքը վերադառնում է շատ ավելի ցածր մակարդակի, քան պատասխանում դեռ առկա ստատիկ լիցքաթափումը:

Ընդհակառակը, երբ կրճատում է spindleտեղի է ունենում հակառակ փոփոխությունը. Այսպիսով, առաջնային վերջավորությունը չափազանց ուժեղ, դրական կամ բացասական ազդանշաններ է ուղարկում ողնուղեղին՝ տեղեկացնելով նրան մկանային լիսեռի երկարության ցանկացած փոփոխության մասին։

Ստատիկի ինտենսիվության կարգավորումև գամմա շարժիչ նեյրոնների դինամիկ արձագանքները: Գամմա-շարժիչ նյարդերը դեպի մկանային լիսեռ կարելի է բաժանել երկու տեսակի՝ գամմա դինամիկ (գամմա-դ) և գամմա ստատիկ (գամմա-ներ): Դրանցից առաջինը միջուկային պարկով գրգռում է հիմնականում ներֆուզալային մանրաթելեր, իսկ երկրորդը՝ միջուկային շղթայով հիմնականում ներֆուզալային մանրաթելեր։ Երբ գամմա-d մանրաթելերը գրգռում են միջուկային պարկի մանրաթելերը, մկանային լիսեռի դինամիկ արձագանքը դառնում է չափազանց ուժեղ, մինչդեռ ստատիկ արձագանքը մնում է գրեթե անփոփոխ:

Ընդհակառակը, գամմայի խթանումմանրաթելերը, որոնք գրգռում են մկանային մանրաթելերը միջուկային շղթայով, ուժեղացնում են ստատիկ արձագանքը, միայն աննշան ազդեցություն ունենալով դինամիկ արձագանքի վրա:

Մկանային spindles- ի շարունակական լիցքաթափումնորմալ պայմաններում։ Սովորաբար, հատկապես գամմա էֆերենտ մանրաթելերի գրգռվածության որոշակի աստիճանի ֆոնի վրա, ազդակները մշտապես առաջանում են մկանային սպինդերների զգայական նյարդային մանրաթելերում: Մկանային լիսեռների ձգումը մեծացնում է իմպուլսների հաճախականությունը, իսկ լիսեռների կրճատումը նվազեցնում է այն։ Այսպիսով, spindles- ը կարող է դրական ազդանշաններ ուղարկել ողնուղեղին, այսինքն. իմպուլսների ավելացում, որը ցույց է տալիս մկանների ձգումը կամ բացասական ազդանշանները, այսինքն. իմպուլսների թիվը նորմայից ցածր է, ինչը ցույց է տալիս, որ մկանը ձգված չէ:

Մկանների ձգման ռեֆլեքս

Ամենապարզ դրսեւորումը մկանային spindle գործառույթներըմկանների ձգման ռեֆլեքս է: Ամեն անգամ, երբ մկանը հանկարծակի ձգվում է, spindles-ի գրգռումը առաջացնում է ձգված մկանների մեծ մկանային մանրաթելերի և դրա հետ սերտորեն կապված սիներգիկ մկանների ռեֆլեքսային կծկում:

Ձգվող ռեֆլեքսների նյարդային միացում. Նկարը ցույց է տալիս մկանային լիսեռի ձգվող ռեֆլեքսների հիմնական ուրվագիծը: Կարելի է տեսնել, որ տիպի 1ա պրոպրիոսեպտիկ նյարդաթելը՝ բխող մկանային լիսեռից, մտնում է ողնուղեղի հետին արմատը։ Այնուհետև այս մանրաթելի մի ճյուղը գնում է ուղիղ դեպի ողնուղեղի մոխրագույն նյութի առջևի եղջյուրը և սինապտիկորեն կապվում է առաջի շարժիչ նեյրոնների հետ, որոնք շարժիչ նյարդային մանրաթելեր են ուղարկում նույն մկանին, որտեղից առաջանում են մկանային ողնաշարի մանրաթելերը: Այսպիսով, գոյություն ունի մոնոսինապտիկ ուղի, որը թույլ է տալիս ռեֆլեքսային ազդանշանին ամենակարճ ուշացումով վերադառնալ դեպի մկան spindle գրգռումից հետո: Մկանային լիսեռներից II տիպի մանրաթելերի մեծ մասը վերջանում է գորշ նյութի բազմաթիվ միջնեյրոններում, և նրանց աքսոնները ուշացումով ազդանշաններ են փոխանցում առաջի շարժիչ նեյրոններին կամ կատարում են այլ գործառույթներ:

Մկանային spindles և Golgi ջիլ օրգանները ներգրավված են ձգվող ռեֆլեքսների իրականացման մեջ, որոնք առաջանում են ի պատասխան մկանների կտրուկ ձգման: Միևնույն ժամանակ, մկանային ընկալիչների գրգռումը առաջացնում է ինչպես այս, այնպես էլ սիներգետիկ մկանների ռեֆլեքսային կծկում: Նկ. 13–5-ը ցույց են տալիս ձգվող ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղները՝ և՛ մոնոսինապտիկ (I) և՛ պոլիսինապտիկ (II):

Բրինձ.13 –5 .ռեֆլեքսներձգումներմոնոսինապտիկ(Իմկանային լիսեռներից, հանգեցնում է նույն մկանների կծկմանը) Եվպոլիսինապտիկ(II)

 Մոնոսինապտիկաղեղ. I- proprioceptive նյարդային մանրաթելերը, որոնք տարածվում են մկանային լիսեռից, մտնում են ողնուղեղի հետին արմատը և անմիջապես գնում դեպի առաջի եղջյուր, որտեղ ձևավորում են սինապսներ -շարժիչ նեյրոններով, որոնք ազդանշաններ են ուղարկում մկանին:

 պոլիսինապտիկաղեղլրացուցիչ ներառում է միջքաղաքային նեյրոն: Նկ. 13–5 (II) ցույց է տալիս արգելակող ռեֆլեքսի աղեղը, որն առաջանում է, երբ ձգվում են Գոլգի ջիլ ընկալիչները:

ԴինամիկԵվստատիկռեֆլեքսներձգումներ. Կան ձգվող ռեֆլեքսների դինամիկ և ստատիկ բաղադրիչներ:

 Դինամիկռեֆլեքսձգումներիրականացվում է մկանների անսպասելի արագ երկարացմամբ, ինչը հանգեցնում է նույնքան արագ կծկման։ Ակնհայտ է, որ ֆունկցիանռեֆլեքսուղղորդվածդեմանսպասելիփոփոխություններըՎերկարությունըմկանները,քանի որմկանայինփոքրանալով,հաղթահարելովձգվելով.

 Ստատիկռեֆլեքսձգումներ. Դինամիկ ձգվող ռեֆլեքսը տեղի է ունենում վայրկյանի մի մասում: Այն բանից հետո, երբ մկանը ձգվում է իր նոր երկարությամբ, հետևում է թույլ ստատիկ ձգվող ռեֆլեքս: Դրա կարևորությունը կայանում է նրանում, որ այն շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ փոխվում է մկանների երկարությունը։ Ուստի,ֆունկցիանստատիկռեֆլեքսձգումներՆաևուղղորդվածդեմուժերը,հանդուգնավելցուկսկզբնականերկարությունըմկանները.

Ողնուղեղից դեպի կմախքային մկանների ազդանշանները սովորաբար լինում են դիսկրետ (օրինակ՝ մի քանի միլիվայրկյանով ավելացնել ինտենսիվությունը, փոխել ինտենսիվության մակարդակը, նվազեցնել կծկման ուժը և այլն): Այն փաստը, որ սովորաբար նույնիսկ ամենաարագ շարժումները սահուն են կատարվում, պայմանավորված է հենց ձգվող ռեֆլեքսների դինամիկ և ստատիկ բաղադրիչների առկայությամբ: Այլ կերպ ասած, դինամիկԵվստատիկԲաղադրիչներռեֆլեքսձգումներ-կարգավորիչներսահունությունկրճատումներ.

Մկանային spindles մասնակցությունը կամավոր շարժումների

 Շարժիչային ծառի կեղևից և ուղեղի այլ հատվածներից ստացվող ազդանշանները, որոնք գալիս են դեպի ողնուղեղի -շարժիչ նեյրոններ, միաժամանակ գրգռում են և -շարժիչ նեյրոնները (- և -շարժիչ նեյրոնների կոակտիվացման երևույթը): Կմախքի մկանների էֆերենտների 31%-ը A տիպի նյարդաթելեր են: Որպես արդյունք ժամըբոլորինմկանայինկրճատումշարունակվում էմիաժամանակյակրճատումԵվլրացուցիչ –ԵվintrafusalՄ.Վ.

-էֆերենտ համակարգը ակտիվանում է ուղեղի ցողունի բուլբորետիկ ակտիվացնող ձևավորումից եկող իմպուլսներով, և անուղղակիորեն ուղեղիկից, բազալային գանգլիաներից և ուղեղի ծառի կեղևից բուլբորետիկ ակտիվացնող ձևավորման մեջ մտնող իմպուլսներով: Դա պայմանավորված է նրանով, որ բուլբորետիկուլային ակտիվացնող ձևավորումն ուղղակիորեն կապված է հակագրավիտացիոն կծկումների հետ, և հակագրավիտացիոն մկաններն ունեն մկանային պտուտակների ամենաբարձր կոնցենտրացիան: Ահա թե ինչու–էֆերենտխոնավացումմեխանիզմհատկապեսհայտնվում էմեջժամանակքայլելԵվվազում.

 ԱյլկարևորֆունկցիանհամակարգերմկանայինspindleէՎկայունացումդրույթներըմարմինըմեջժամանակլարվածմկանայինգործունեությանը. Այս էֆեկտի ֆիզիոլոգիական մեխանիզմն այն է, որ դինամիկ աշխատանքի ընթացքում (ճկման մկանային խմբերի կծկման հետ միաժամանակ) ուժեղանում են էքստենսորային խմբի մկանների ձգվող ռեֆլեքսները։ Հոդի մի կողմում կծկման ցանկացած աճ թուլանում է մյուս կողմից ձգվող ռեֆլեքսների ավելացմամբ: Արդյունքում ձեռք է բերվում հոդի դիրքի կայունացում։

Դիտարկենք շարժիչի անալիզատորի աշխատանքի մի քանի պարզ օրինակներ՝ մկանային լիսեռների և Գոլջի ընկալիչների մասնակցությամբ: Միոտատիկ ռեֆլեքսի կամ մկանների ձգման ռեֆլեքսների ձևավորմանը (նկ. 15.5) մասնակցում են աֆերենտ նեյրոնները, որոնք ձևավորվում են

Բրինձ. 15.5.

ԱՍկզբնական «տրված» վիճակում փոքր զանգվածի (/) բեռը պահում են նյարդային մանրաթելերի B մկանի արտաֆուզալ մանրաթելերը, որոնք կազմում են աֆերենտ վերջավորությունները։ գրանցվում են միայն հազվադեպ ինքնաբուխ գործողության պոտենցիալներ: Բ.Բեռի քաշի ավելացմամբ (2 > 1) ձգվում է մկանային թիակներով մկանը։ Աֆերենտ մանրաթելերում մեծանում է գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը, որոնք ներթափանցում են a-motoneurons-ի սինապտիկ կոնտակտների միջոցով (ցուցադրվում է սլաքով մկանային լիսեռի ուղղությամբ) և գրգռում դրանք: A-motoneurons-ից գործողության պոտենցիալները ուղղվում են դեպի էքստրաֆուզալ մկանային մանրաթելեր (սլաքներ դեպի մկանները) և սինապտիկ շփումների միջոցով առաջացնում են մկանների կծկում:IN.Մկանների կծկումը չի առաջացել նախապես որոշված ​​երկարությամբ: «Սխալի» վերացումը կատարվում է ֆյուզիմոտոր գամմա նեյրոնների օգնությամբ, որոնք առաջանում են շարժական վերջավորություններ լիսեռների ներֆուզային մկանաթելերի վրա։ Գ.Մկանը վերադառնում է նպատակային երկարությանը

առաջնային աֆերենտային վերջավորություններ և os-motoneurons, որոնք ապահովում են էքստրաֆուզալ մկանային մանրաթելերի շարժիչային նյարդավորում: Երբ մկանը ձգվում է, ձգվում են նաև մկանային լիսեռները, ինչը ուղեկցվում է աֆերենտ մանրաթելերում գործողության պոտենցիալների հաճախականության աճով: Քանի որ աֆերենտ նեյրոնները ԿՆՀ-ում սինապտիկորեն կապված են ա-շարժիչ նեյրոնների հետ, վերջիններիս մոտ նույնպես մեծանում է գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը։ Տարածվելով էֆերենտ մանրաթելերի երկայնքով՝ գործողության պոտենցիալները սինապտիկ վերջավորությունների միջոցով առաջացնում են կծկում՝ մկանների երկարության կրճատում։ Ներերակային մանրաթելերի վրա ձգվող ազդեցության նվազեցումը նվազեցնում է գործողության պոտենցիալների հաճախականությունը աֆերենտ նյարդաթելերում, և համակարգը վերադառնում է բնօրինակին մոտ վիճակի: Այնուամենայնիվ, այս համակարգը չի ապահովում սկզբնական երկարության ամբողջական վերականգնում: Մնացած փոքր տարբերությունը մկանների սկզբնական երկարության (մինչև ձգվելը) և ռեֆլեքսային կծկումից հետո երկարության միջև (կոչվում է սխալ) չի կարող որոշվել համակարգի կողմից: Սա կպահանջի հետադարձ կապ, այսինքն՝ շարժիչ նեյրոն՝ անսահմանափակ բարձր զգայունությամբ: Այսպես կոչված fusimotor համակարգը, որը ներառում է ներֆուզալային մկանային մանրաթելեր և ֆուզիմոտոր (y) շարժիչ նեյրոններ, որոնք կազմում են շարժիչ սինապսներ ներֆուզալային մկանային մանրաթելերի վրա, նպաստում է մկանների վերադարձին նախնական «տրված» երկարությանը: Այս համակարգի ակտիվացումը անալիզատորի շարժիչային կենտրոններից գործող պոտենցիալների միջոցով առաջացնում է լիսեռի ծայրամասային հատվածների կծկում և դրանով իսկ ձգում կենտրոնական չկծկող հատվածը, որտեղ տեղակայված են աֆերենտ առաջնային ծայրերը: Սա կհանգեցնի աֆերենտ նեյրոնում գործողության պոտենցիալների հաճախականության հավելյալ ավելացման, որը կընկալվի α-շարժիչ նեյրոնի կողմից, որին կհաջորդի էֆերենտ գործողության պոտենցիալները էքստրաֆուզալ մանրաթելերի սինապտիկ վերջավորություններին: Սրա արդյունքում մկանում լրացուցիչ կծկում կառաջանա և կհասնի սկզբնական երկարությանը։

Վերոնշյալից պարզ է դառնում, որ միոտատիկ ռեֆլեքսը ծառայում է մկանների մշտական ​​երկարության պահպանմանը դրա վրա ազդող բեռի փոփոխությամբ: Այս մեխանիզմը կենդանիների մոտ, ինչպես, ըստ երևույթին, մարդկանց մոտ, իրականացվում է առանց գիտակցության վերահսկողության և որոշիչ դեր է խաղում կեցվածքը պահպանելու գործում։ Տիեզերքում մարմնի դիրքի համար պատասխանատու էքստենսոր մկանները պետք է ունենան որոշակի կանխորոշված ​​երկարություն և, ի տարբերություն ձգողականության, կենդանու վերջույթները պահեն ուղղված վիճակում։

Գոլջի ջիլ ընկալիչները միացված են մկանային մանրաթելերին հաջորդաբար (ոչ զուգահեռ, ինչպես մկանային spindles), այնպես որ նրանք պետք է արձագանքեն մկանային լարվածության փոփոխություններին, ոչ թե երկարությանը: Պարզվել է, որ արգելակող միջնեյրոնների միջոցով Գոլջիի ընկալիչների աֆերենտ ազդակները ազդում են a-motoneurons-ի վրա՝ նվազեցնելով նրանց ակտիվության մակարդակը։ Սա, օրինակ, կարող է դրսևորվել էքստրաֆուզալ մկանային մանրաթելերի սինապսներ ուղարկվող գործողության պոտենցիալների հաճախականության նվազմամբ, ինչը կանխում է մկանների ավելորդ լարվածությունը: Ենթադրվում է նաև, որ ջիլ ընկալիչների կողմից α-շարժիչ նեյրոններին մկանային լարվածության մասին ազդանշան տալը նպաստում է միոտատիկ ռեֆլեքսների միջոցով մկանների երկարության կարգավորման անճշտությունների շտկմանը։

Proprioreceptors-ի գրգռման մեխանիզմները

Proprioreceptors-ի արժեքը

Կենտրոնական նյարդային համակարգում մկանային տոնուսի և տարածության մեջ մարմնի դիրքի մասին տեղեկատվությունը ստացվում է վեստիբուլյար ապարատից, աչքերից և կմախքի մկանների, ջլերի, կապանների, հոդերի պարկուճների մկանային-հոդային ընկալիչներից (սեփական ընկալիչներ կամ պրոպրիոընկալիչներ): Շարժիչային բարդ ակտերը համակարգվում են պրոպրիորեսեպտորների (մեխանոռեցեպտորների) օգնությամբ՝ կմախքի մկաններում տեղակայված մկանային սպինդերներ և ջլերում տեղակայված Գոլգի մարմիններ։

Կենտրոնական նյարդային համակարգը տեղեկատվություն է ստանում սպինոթալամիկ և ողնուղեղային ուղիների երկայնքով խորը զգայունության ինտենսիվության և հետևողականության առանձին մկանների և մկանային խմբերի կծկումների, տարբեր բեռների տակ հոդերի շարժումների փոփոխությունների մասին: Proprioceptive անալիզատորի կեղևային գոտին գտնվում է ճակատային բլթի նախակենտրոնական գիրուսում։ Վերլուծելով proprioreceptors-ից ստացված տեղեկատվությունը, կենտրոնական նյարդային համակարգը պատասխան շարժիչ իմպուլսներ է ուղարկում մկաններին՝ նպատակահարմար փոխելով շարժումների բնույթը։ Սեփական ընկալիչների շնորհիվ մարդը, նույնիսկ առանց տեսողության օգնության, ամբողջությամբ կողմնորոշվում է իր մարմնի և նրա մասերի դիրքում տարածության մեջ, տեղյակ է շարժման ուղղությանը, մկանային լարվածության աստիճանին, որն անհրաժեշտ է շարժումը կատարելու և պահպանելու համար։ կեցվածքը.

Մկանային spindles գտնվում են հաստությամբ կմախքի մկանների զուգահեռ մկանային մանրաթելեր. Նրանց թիվը յուրաքանչյուր մկանում կախված է ինչպես չափից, այնպես էլ կատարվող ֆունկցիայից։ Մի ծայրում դրանք կցվում են մկանին, մյուսը՝ ջիլին։ Դրանցում գրգռումը տեղի է ունենում, երբ մկանային մանրաթելերը, ջլերը երկարացվում են թուլացման կամ մկանների պասիվ ձգման ժամանակ։ Մկանային spindles են ձգվող ընկալիչները. Նրանց մոտ, երբ մկանը ձգվում է, մեծանում է նյարդային ազդակների հաճախականությունը։ Իզոտոնիկ մկանների կծկման դեպքում իմպուլսների հաճախականությունը նվազում կամ դադարում է: Գոլգի ջիլ մարմինները, ընդհակառակը, ձգվում և հուզվում են մկանների կծկման ժամանակ։ Դրանցից ազդակները ներթափանցող նյարդային մանրաթելերի երկայնքով ներթափանցում են կենտրոնական նյարդային համակարգ: Այսպիսով, մկանային spindles գրանցում փոփոխություններ մկանների երկարության, իսկ ջիլ ընկալիչները - դրա լարվածությունը (տոնուս):

Մկանային լիսեռներից իմպուլսները, երբ մկանը ձգվում է, հասնում են ողնուղեղի շարժիչ նեյրոններին, արդյունքում մկանը կծկվում է։ Սա ռեֆլեքսային աղեղի ամենապարզ օրինակն է, որը ներառում է մեկ սինապս (մոնոսինապս): Ամենահայտնի մոնոսինապտիկ ռեֆլեքսը ծնկի ռեֆլեքսն է: Այս ռեֆլեքսները կարգավորում են մկանների երկարությունը։ Մեխանիզմը կարևոր է մկանների համար, որոնք պահում են կեցվածքը վազելիս, քայլելիս։

Մկանային կծկման ժամանակ ջիլ ընկալիչները գրգռվում են նույն կողմի ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնների միաժամանակյա արգելակմամբ։ Մկանային տոնուսի թուլացումը ակտիվացնում է շարժիչային նեյրոնները։ Այսպիսով, մկանների անընդհատ բարձր տոնուսը պահպանվում է ջիլ ընկալիչների ռեֆլեքսային աղեղների երկայնքով:

Յուրաքանչյուր շարժում պահանջում է մի քանի մկանների համակարգված գործողություն. ձեռքում մատիտ վերցնելու համար պետք է ներգրավվեն մի քանի մկաններ, որոնցից մի քանիսը պետք է կծկվեն, իսկ մյուսները՝ հանգստանան: Համատեղ գործող մկանները, այսինքն. պայմանավորվելը կամ հանգստանալը միաժամանակ կոչվում են սիներգիստներ, ի տարբերություն հակառակորդների հակառակորդ մկանները. Կծկման և թուլացման ցանկացած շարժիչային ռեֆլեքսով սիներգիստներն ու անտագոնիստները հիանալի կերպով համակարգված են միմյանց հետ:

Արտաքին ուժի կողմից մկանների ձգմանն ի պատասխան՝ գրգռվում են մկանային լիսեռների ընկալիչները, որոնք արձագանքում են միայն երկարության փոփոխություններին ( ձգվող ընկալիչները) (նկ. 7.2), որոնք կապված են հատուկ տեսակի փոքր ներֆուզալային մկանային մանրաթելերի հետ։

Այս ընկալիչներից գրգռումը փոխանցվում է զգայուն նեյրոնի միջոցով դեպի ողնուղեղ, որտեղ աքսոնի ծայրը բաժանված է մի քանի ճյուղերի։ Աքսոնի որոշ ճյուղեր ձևավորում են սինապսներ էքստենսոր մկանների շարժիչ նեյրոնների հետ և գրգռում դրանք, ինչը հանգեցնում է մկանների կծկման. ահա մոնոսինապտիկ ռեֆլեքսը. նրա աղեղը ձևավորվում է ընդամենը երկու նեյրոնով: Միևնույն ժամանակ, աֆերենտ աքսոնի մյուս ճյուղերը ակտիվացնում են ողնուղեղի արգելակող միջնեյրոնների գործունեությունը, որոնք անմիջապես ճնշում են շարժիչ նեյրոնների ակտիվությունը հակառակորդ մկանների համար, այսինքն. ճկվողներ. Այսպիսով, մկանների ձգումը առաջացնում է սիներգետիկ մկանների շարժիչ նեյրոնների գրգռում և փոխադարձաբար արգելակում հակառակորդ մկանների շարժիչ նեյրոնները (նկ. 7.3):

Այն ուժը, որով մկանը դիմադրում է իր երկարության փոփոխությանը, կարող է սահմանվել որպես մկանային տոնով. Այն թույլ է տալիս պահպանել մարմնի որոշակի դիրք (կեցվածք): Ձգողության ուժն ուղղված է էքստենսորային մկանների ձգմանը, և դրանց արձագանքման ռեֆլեքսային կծկումը հակասում է դրան: Եթե ​​էքստենսորների ձգումը մեծանում է, օրինակ, երբ մեծ բեռ է ընկնում ուսերին, ապա կծկումը մեծանում է՝ մկաններն իրենց թույլ չեն տալիս ձգվել և դրա շնորհիվ պահպանվում է կեցվածքը։ Երբ մարմինը շեղվում է առաջ, հետ կամ կողք, որոշակի մկաններ ձգվում են, և դրանց տոնուսի ռեֆլեքսային բարձրացումը պահպանում է մարմնի անհրաժեշտ դիրքը։

Նույն սկզբունքով իրականացվում է ճկուն մկանների երկարության ռեֆլեքսային կարգավորում։ Ձեռքի կամ ոտքի ցանկացած թեքումով բարձրացվում է բեռ, որը կարող է լինել հենց թեւը կամ ոտքը, բայց ցանկացած բեռ արտաքին ուժ է, որը ձգտում է ձգել մկանները: Փոխադարձ կծկումը կարգավորվում է ռեֆլեքսորեն՝ կախված բեռի չափից։

ջիլային ռեֆլեքսներկարող է առաջանալ՝ նյարդաբանական մուրճով թեթև հարվածելով քիչ թե շատ հանգստացած մկանի ջիլին: Հարվածից դեպի ջիլ այդպիսի մկանը ձգվում է և անմիջապես ռեֆլեքսային կծկվում։

Ռեֆլեքսային հաջորդականությունՄկանների ձգումը հանգեցնում է նրա կծկման:

Ծնկների ցնցման աղեղը (ազդրի քառագլուխ մկանի ջիլից).

Ներմկանային ձգվող ընկալիչ (ներմկանային մկանային լիսեռում);

Զգայուն նեյրոն (մարմին - ողնաշարի գանգլիոնում);

Ալֆա շարժիչային նեյրոն (մարմին - ողնուղեղի առաջի եղջյուրներում);

Կմախքի մկանները (quadriceps femoris):

Այսպիսով, այս ռեֆլեքսի աղեղում (նկ. 7.4) մասնակցում են ընդամենը երկու նեյրոն և, համապատասխանաբար, կա մեկ սինապս; այստեղից էլ՝ «մոնոսինապտիկ ձգվող ռեֆլեքս» անվանումը։ Բացի այդ, փոխադարձ արգելակման շղթան կապված է ռեֆլեքսային աղեղի հետ, որի պատճառով մկանի կծկումն ուղեկցվում է նրա հակառակորդի թուլացմամբ։ Մոնոսինապտիկ ջիլային ռեֆլեքսները կարելի է ձեռք բերել ցանկացած մկանային խմբի վրա՝ անկախ նրանից՝ դրանք ճկվող են, թե ընդարձակող: Բոլոր ջիլային ռեֆլեքսները տեղի են ունենում, երբ մկանը ձգվում է (հետևաբար, դրանք ձգվող ռեֆլեքսներ են) և ներֆուզալային մկանային spindle ընկալիչների գրգռման ժամանակ: Մկանների կծկման հետ կապված ցանկացած շարժում պահանջում է ոչ միայն ալֆա, այլև գամմա շարժիչ նեյրոնների ակտիվացում։

քանի որ այս ռեֆլեքսի արդյունքում մկանների ձգումը (այսինքն՝ երկարացումը) հանգեցնում է նրա կծկման (այսինքն՝ կրճատմանը), այն ուղղված է մկանների երկարության կայունության պահպանմանը։ Հետեւաբար, այս ռեֆլեքսը

Այն ցանկացած շարժման տարր է, որը պահանջում է մկանների երկարության կայունություն, այսինքն՝ կեցվածքը պահելը.

Շարժումները դարձնում է ավելի հարթ, քանի որ կանխում է մկանների երկարության հանկարծակի փոփոխությունները:

Այս երկու գործառույթները չափազանց կարևոր են, այդ իսկ պատճառով միոտատիկ ռեֆլեքսները ողնուղեղի ամենատարածված ռեֆլեքսներն են:

Լարման ռեֆլեքսներ

Բացի աշխատանքային մկանների երկարությունից, ռեֆլեքսորեն կարգավորվում է ևս մեկ պարամետր՝ լարվածություն։ Երբ մարդը սկսում է բեռ բարձրացնել, մկանների լարվածությունը մեծանում է այնքան, որ այդ բեռը կարող է պոկվել հատակից, բայց ոչ ավելին. 10 կգ բարձրացնելու համար պետք չէ լարել մկանները, ինչ վերաբերում է բարձրացնելուն: 20 կգ. Լարվածության ավելացմանը համամասնորեն ջիլային պրոպրիոընկալիչներից ազդող ազդակներ, որոնք կոչվում են Գոլջիի ընկալիչներ (լարվածության ընկալիչներ). Սրանք աֆերենտ նեյրոնի չմիելինացված վերջավորություններ են, որոնք գտնվում են ջիլ մանրաթելերի կոլագենային կապոցների միջև, որոնք կապված են արտաֆուզալ մկանային մանրաթելերի հետ: Մկանների լարվածության աճով նման մանրաթելերը ձգվում և սեղմում են Գոլջիի ընկալիչները: Հաճախականության աճող իմպուլսները նրանցից անցկացվում են աֆերենտ նեյրոնի աքսոնի երկայնքով դեպի ողնուղեղ և փոխանցվում են արգելակող միջնեյրոնին, ինչը թույլ չի տալիս շարժիչ նեյրոնին հուզել անհրաժեշտից ավելի (նկ. 7.5):

Ռեֆլեքսային հաջորդականությունՄկանների լարվածությունը հանգեցնում է դրա թուլացմանը: Arc reflex:

Լարվածության ընկալիչ ջիլում (Գոլգի ջիլ օրգան);

Զգայուն նեյրոն;

Intercalary inhibitory neuron;

Ալֆա շարժիչային նեյրոն;

Կմախքի մկանները.

Ռեֆլեքսի ֆիզիոլոգիական նշանակությունըԱյս ռեֆլեքսի շնորհիվ մկանային լարվածությունը հանգեցնում է դրա թուլացմանը (հնարավոր է ձգվել ջիլը և առաջացնել ընկալիչի ակտիվացում միայն մկանների լարվածության դեպքում): Հետևաբար, այն ուղղված է մկանային լարվածության կայունության պահպանմանը, հետևաբար.

Դա ցանկացած շարժումների տարր է, որը պահանջում է մկանային լարվածության կայունություն, այսինքն՝ կեցվածք պահելը (օրինակ՝ ուղղահայաց դիրք, որը պահանջում է էքստենսորային մկանների բավականաչափ արտահայտված լարվածություն);

Կանխում է մկանների հանկարծակի լարվածությունը, որը կարող է հանգեցնել վնասվածքի:

Մկանների երկարությունը և լարվածությունը փոխկապակցված են: Եթե, օրինակ, ձգված ձեռքը հանում է մկանային լարվածությունը, ապա Գոլջիի ընկալիչների գրգռվածությունը կնվազի, իսկ ձգողականությունը կսկսի իջեցնել ձեռքը։ Սա կհանգեցնի մկանների ձգման, ներֆուզալային ընկալիչների գրգռման ավելացման և շարժիչ նեյրոնների համապատասխան ակտիվացման։ Արդյունքում մկանների կծկում տեղի կունենա, և ձեռքը կվերադառնա իր նախկին դիրքին: